c I p-?Sb e^-^^-z^ih^^ ANNALES SCIENCES NATURELLES QUATRIEME SERIE ZOOLOGIE TAfi-s ^ Imprimerie de t. MARTINET, rue Mignon , 2. ANNALES DES SCIENCES NATURELLES COMPRENANT LA ZOOLOGIE, LA BOTANIQUE L'ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE COMPARÉE DES DEUX RÈGNES ET L'HISTOIltE DES CORPS ORGANISÉS FOSSILES RÉDIGÉES POlll U ZUOLUClf. PAR M. MILNE EDWARDS l'Omi LA BOTAMUDE PAR MM. AD. RRONGMART ET J. DECAISNE QUATRIÈME SÉRIE ZOOLOGIE TOJIE-Vill Pi l.lliUAlHlK DE VICTOR MASSU.N" IL.\CE W. L'ECOLE-DE-MEDECINE 1857 ANNALES DKS SCIENCES NATURELLES PARTIE ZOOLOGIQUE FRAGMENTS D'ANATOMIE ENTOMOLOGIQUE , Par n. Léon DUFOIJR. Dans mes vieux ans, je vois, avec une satisfaction mêlée de quelque amour-propre, que l'analoinie des insectes est en grande voie (le progrès , et que l'on a sagement compris ce complément de la science entomologif|ue. Encore quelque demi-siècle dans cette direction, et l'on poiu-ra, remaniant les matériaux accumulés par le scalpel, établir «les règles ou des lois sur ces petits mais cu- rieux organismes, <|ui délient, en diversités viscérales et en mer- veilles pliysi(jliigiqucs, les classes des animaux supérieurs. La nuturc, dans im IjuI de savante pnudiM-aliou, a su compenser ses grandes productions par le nombre des petites, et j'ai déjà dit ailleurs i\\\('. si l'du iiicttail dans im des iilatcaiix de la balance les Vertiîbrés et dans l'autre les Invertébrés, ceux-ci l'emporteraient. Malgré uneorganisaliou (pj'ou s'accorde à taxer de privilégiée, je ne tne fais point illusion sur le terme plus ou moins prochain d'iiiu' vie qui compte S(ii\anle-dix-liuit hivers. Je me décide flonc 'À rasseiiibliT et -i mellre an jnur les bribes eiildniologiques répan- dues dans des dossiei's ilout (pielquesuiis sont seini-séeulaircs. Dans l'imniiiienee du naiilVage, il I'muI s'empresser de iilacer son plus pi'i'cieux trésdi' dans le imu'iI ije sauvetage. A iTaiitrcs le soin de recueillir', de rajuster, de eoiiipli'ler ci>s landieaux scienti- fiques. 6 !.. ULFOrU. Après ces lignes échappées à une iniprovisalion ([u'cxciisc ma l)assion entomologiqne invcU'i'ée, j'entre en nialière. I. SUR L'APPAREIL DIGESTIF ET LES OVAIRES DU NEMOPTERA LUS I TAN ICA. En juillet 185i , je nie livrai à Madrid à l'anatomie de ce irèle et élégant Névroptère, qui, à celle époque de l'année, ahomlc dans les parcs royaux du Pnrdo cl de Casa de Campo^ aux environs de cette capilale. Malgré les nombreux individus sacrifiés au scalpel, le hasard a voulu (|ue je n'aie renconiré que des t'emelles tanlôt plus, tanlùt moins avancées dans la gestation. Ainsi (jue dans les insectes en général, les mâles écloscnt avant les femelles, et meurent peu de temps après avoir rempli leur mission propagatrice, tandis que les femelles, dépositaires des jiroduils de la t'é(;ondation et chargées des soins de la progéniture, doivent, de toute nécessité, avoir une existence bien plus prolongée. Il était sans doute trop lard (piand je me pris à chasser les NéMnoplèrcs, dans rinlenlinn de soumettre les deux sexes à la dissection ; de là une grande lacune poui- com- pléter celle anatomie. .l'avais donc indéfiniment ajouriK' ma piilili- (^alion, lorsque de nouvelles l'éllexions m'ont décidé à ne point laisser inédites mes recherches, en attendant que d'autres trouvent l'occasion de combler cette lacune. Nous savons bien peu de choses sur les habitudes et le genre de vie des Némoptères. Je crois que ces insectes sont sinon noc- turnes, du moins crépusculaires ou lucifuges. Dans le jour, sur- tout quand le soleil est vif et ardent, on ne les aperçoit (|u'cn les dépistant des broussailles ou des herbes touffues où ils s'abritent, et leur vol est de courte portée, de manière qu'on les prend facile- ment an filet. C'est donc au scalpel à nous révéler, par l'étude de la compo- sition de la forme et de la structure des organes, quelques actes de la vie de cet animal. FRAGMENTS d'aNATOJHK ENT0510LOGIQLE. 7 El d';ibonl je n'ai p:is ék- |ieii surpris de n'apercevoir dans ce Névroplère que des traclu'es (iihulaires ou clastiiiiies, el encore assez rares. J'ai ijieu Irouvé, dans le thorax seulement, quelques trachées plus lar;;es, gonllées , couiinc utriculaires , mais loin d'être membraneuses el d'un blanc mat, comme celles qui carac- térisent les ballons ou bulles aérostatiques ; elles avaient le luisant nacré, et apparteuaieut évidemment par leur lexturc à l'ordre des trachées élastiques ou à filet spirale. Ces conditions relatives à la rareté et à la nature de celles-ci nous expliquent la brièveté et la lentein- du vol des Némoptères. Dans un travail présenté à l'Académie des sciences en 1855, et inséré dans les Annales dessciences naturelles (1), j'ai fait connaître 11' l'ail uéi^atif fort extraordinaire, tort insolite, de l'absence d'un système nerveux np/^réci'aWedans le Xi''ninptère. De()uis cette pu- blication el dans la même anuée , aliu d'abriter ma conscience contre toute idée de remords, j'eus recours à l'acuité de la vue el à l'habileté des éludes microscopiques de mou ami le docteur La- boulbène, qui, dans une vi.site tju'il me lit à Sainl-Sevcr, disséqua en ma |)résence deux individus du Némoptcre que je conservais encore dans l'alcool, et qui dataient tout au plus d'un an. Non- seulement il ne parvint point à saisir un ganpliou ou un tronc ner- veux, mais il soumit à ma plus forte lentille microscopique, dans l'eau d'un verre de montre, les lambeaux des divers lissus dissé- qués, sans pouvoir y découvrir le moindre vestige d'un filet ner- veux. .M. I.aboulbcne me (juitla avec la conviction que l'appareil sensitif du Némpotère était insaisissable, et il a formulé cette néga- tion dans iMic note insérée dans \c& Annales de la Société entomo- logique. A. Appaheil digestif. Les iii\i'sti;;ati(Mis les plus attentives (.'t les plus scrupulcu.ses pourdécoMN rir dans h; N(''moptèrc des glandes salivaires n'ont eu qu'un ri'isultat ni-gatil'. Cependant j'ai positivement constaté l'exis- lciic(! de CCS glandes dans plusieurs .N('\ r(i|ilèrcs qui avoisincnt ce (I) 4' série, l. IV. 8 L. DUFOUR. genre dans le cadre classique, comme le Myrméléon, YHémérobe, VOsmyle. Le canal alimentaire est, comme celui de la plupart des Né- vroptères, droit, et seulement de la longueur du corps de l'insecte. Sa texture est éminemment délicate, et on la dirait purement membraneuse. L'œsophage^ plus fin qu'un cheveu, est très difficile à isoler. 11 se dilate aussitôt en un jabot oblong qui renferme une pulpe brune, et celle-ci s'observe pareillement dans l'œsophage. L!n peu avant la contracture qui sépare le jabot du ventricule chylifique, il existe une bourse latérale oblongue, de configuration variable sui- vant son degré de plénitude, (^'estlà une véritable panse qui existe aussi dans les genres cités plus haut. Mais on n'y rencontre aucun vestige de gésier, quoique ce dernier soit bien visible dans les trois genres qiie je viens de nommer. L'absence de cet organe distingue anatomiquement le Némoptère de ces derniers; elle indique en même temps, ainsi que la nature des contenta où le microscope ne reconnaît aucune molécule solide, que notre Névroptère doit se nourrir d'un ali- ment liquide. Le Névroptère chasse vraisemblablement ou le soir, ou la nuit, les Moucherons tendres, les petites Tipulaires qu'il tri- tiu'e, qu'il broyé pour en avaler les sucs, à peu près comme le font les Araignées. Le ventricule chyli/ique, plus particulièrement enferm(\ dans la cavité abdominale, estgrosproporlionnellement au reste du canal digestif, cylindrique, lisse à l'extérieur, où une bonne loupe aper- çoit des traits superficiels ou d'imiicrceptibles plis, sans doute firo- duits par des rubans musculcux annulaires. Ce ventricule renferme un liquide jaune et non brun, qu'il faut attribuer à la présence de la bile. Cet organe m'a plusieurs fois présenté en arrière une con- traction, suivie d'inie dilatation dont l'ampleur est variable. Celle-ci n'est qu'accidentelle, et dépend de quelque condition di- geslive difficile à préciser. L'intestin suit comme d'ordinaire la valvule ventriculo-intesti- nale. Je ne lui ai pas trouvé de distinction en grêle et en gros, ainsi que cela se voit dans le plus grand nombre des insectes. Il FRAGMENTS d'aNATOMIE ENTOMOLOGIQUE. 9 est droit, filiforme, plus ou moins rempli d'une pulpe excrémen- titielle d'un brun chocolat. Dans quelques circonstances, j'ai trouvé à son origine une dilatation, que je considère aussi comme acci- dentelle Les vaisseatcx hépatiques sont, ainsi que dans VOsmyle, le Mijrmiléon et VHémérobe, au nombre de huit bien comptés, libres, flottants par un bout, implantes par l'autre au bourrelet terminal du ventricule chyliiique, quatre en dessus et quatre en dessous. Leur grosseur les rend faciles à mettre en évidence. Je les ai tou- jours trouvés incolores ou diaphanes, ce (jui tenait sans doute à l'absence complète de la bile. B. Des ovaires. Chaque faisceau ovarien du Némoptère consiste en un sac cen- tral oblong, à parois fines, diaphanes, submembraneuses, à la pé- riphérie duquel s'implantent d'une manière assez lâche une dizaine de gaines ovigères courtes et pluriloculaires. Je n'ai jamais vu à ces gaines qu'un seul œul'à terme, mais Ibrt gros, subglobuleux et blanc. La gaine au-dessus de cet œuf offre un court chapelet de loculcs roiidcs, et se termine en avant pur un filet presque invi- sible, et la convergence de ces lilets aboutit à un ligament suspen- seur commun, fixé dans l'intérieur du tliorax comme d'ordinaire. Les œufs à ternie tombent donc libres dans le sac central où je les ai souvent trouvés, et attendent ainsi l'occasion d'être successive- ment pondus, je ne sais ipiand, je ne sais où. Le Némoptère a le môme nombre de gaines ovigères que VOsmyle; mais les gaines de ce dernier sont libres dans le faisceau ailoiigi: qu'elles foi incnl , et aboutissent en arrièn; à un calice court. Ainsi il n'existe pas un sac central comme dans le Né- moptère. Je le déclare avec sincérité , je n'ai pu voir que fort incomplè- tement les parties, qui, de la base de l'ovaire, se portent à l'orifice exIiMieiir de la gi-néralion. Ainsi je n'ai vu ni l'oviducie, ni la poche copiilatrice , ni la vulve avec ses accessoires. Je lègue ce coiiipli';mciil, ainsi que tout l'appareil génital mâle, à un scalpel 10 I.. «l'FOl'K. plus heureux que le mien. Je signalerai seulement l'existence au col de chaque ovaire d'une pclile hoursc oblongue, dont je ne con- nais point les altriJHitioMS. Après un séjour dans l'alcool, pendant trois semaines, de quel- ques Némoptères que j'avais apportés de Madrid à Saint-Sever pour continuer mes dissections, je retirai du sac ovarien des ceufs assez développés , pour m'autoriser à penser qu'ils devaient être à la veille de la ponte lorsque j'asphyxiai ces femelles. Une bonne loupe me permit d'observer à ces œuls une réticulation formée par de jjelilcs aréoles arrondies; je remanjuais en même temps que ces œufs, que je croyais simplement subglohuleux , étaient aplatis en dessous ou tronqués, suivant leur plus grand diamètre. Ces deux traits, la réticulation et la ti'oncalurc, sont-ils l'effet de cette courte macération dans l'alcool ? Je ne le crois pas. Obs. Par ses appareils de la respiration, de la digestion el de la génération, leNémoptère s(M'ait bien mieux placé près de VOsmyle et de VHémérobe (\vie de la Panorpe, où Latreille, trompe" [lar le prolongement de la tête, l'avait coUorpié. EXPLICATIOiN DES FIGURES. PLANCHE 1 . (Toutes CCS figures sont consiildrablenient grossies.) Fig. \. Appareil digestif du Nemoflera hisilanica. — u, portion occipitale el yeux ; b, œsophage renflé en jabot; c, panse latérale; d, ventricule chylifique ; ceee, les huit vaisseaux hépatiques ; f, intestin ; g, dernier segment dorsal de l'abdomen. Fig. 2. Portion postérieure du ventricule chylifique. — a, étranglement observé dans quelques individus; b, intestin parfois renflé à son origine. Fig. 3. Portion de l'appareil génital femelle. — a, un ovaire avec ses gaines ovigères; b, ovaire presque dépouillé de ses gaines ovigères pour mettre en évidence le sac ovarique central ; c, ligament suspenseur des ovaires ; dd, pe- tite bourse oblongue. Fig. 4. Un œuf à terme, vu par sa région dorsale pour mettre en évidence sa réticulation. Fig. 5. Autre œuf placé de manière à faire voir sa troncature. lliAGMtNTS UANATOMib; i;> TOMOLOGIQL li . 11 II. SUR LE SYSTÈME NERVEUX DU BRACHYDERES LUSITAMCUS. Dans mon analomie des Coléoptères, (jui commence à être de vieille date, 1824, je n'avais qu'effleuré la question du système nerveux dans cet ordre d'insectes. Depuis lors, des travaux ont clé publiés sur ce même sujet par Audouin, Newport, Burmcister, Joly et par moi incme. Mais .M. Emile Blanchard a surlout enrichi la science d'iui mémoire spécial sur le système nerveux des Coiéoplcres \Ann.sc. nat., 3'scr., t. V, p. 273; I8/18). Le Brachyderes lusiianicus est un Charansonile hrévirostre qui abonde, dans nolic sml-oucst, sur les sommités du Pin maritime et sur le Chêne Tauzin. Son appareil sensitif m'a présenté quel- ques traits exceptionnels pour le moment, et qui méritent d'être comms. Un de ces traits est l'absence de ganglions dans la cavité abdominale, et leur présence presque exclusive dans le thorax. .Mais ce n'est pas là tout ce que les ganglions de ce Charansonile ofl'rent d'original; leur nombre, leur conhguration, leur siège, leiu's attributions pi]ysiologi(|ues , ont aussi des particularités inapcrrucs jusqu'à ce jour. Examinons sé|)arénient le cerveau et les ganglions. Art. !". Du cerveau. Je me suis déjà formellement expliqué dans divers écrits sur la |>référence à accorder à celte (b'nominatidn d<' cerveau sur celles t\ii ganglions céréhroi des ^ tU' ganglions sus-œsoptiagiens, doimces par bcaucoii|i (l'inilrins. Dmis l'insecte comme dans les autres animaux, le cciAcau est la soiu'ce des nerfs sens(M'iaiix, le centre des si.'usalioiis, le léllecleur des volontés. Il y aurait injustice et violation flagraiilc du principe de la coidormité organique à dénier le nom de cerveau aux animaux articulés. Onand on ouvre le crâne oinl semble contredire l'assertion de M. Blanchard. Nous verrons plus tard que ce» deux opinions pourraient su concilier. ill t. DliPOtR. Je sais bien que ce ganglion existe dans beaucoup de Coléo- ptères ; je sais aussi que c'est là le ganglion que M. Blanchard désigne sous le nom de frontal ; mais ce n'est certainement pas le ganglion frontal de Lyonet. Rien à mes yeux ne justifie cette dernière dénomination. Et iiuoiqiic M. Blanchard, peut-être vaguement inspiré par Lyonet, dise : Le ganglion frontal est lou- jours placé en avant du cerveau, il est très positif que c'est tout le contraire dans le Brachyderes où ce ganglion est situé en arrière du cerveau, puis(iu'il occupe le prothorax, et qu'il a pourconnec- tif avec l'encéphale le double cordon rachidien qui forme le collier œsophagien. Mais ce (|ni a lieu de m'étonner, c'est que !M. Blan- chard, dans son explication des ligures, donne le nom de frontal au ganglion tout à l'ait idenli(|ue par sa situation avec celui tout rachidien du Brachyderes dont je viens de parler, et qu'il se trouve ainsi en contradiction avec le signalement (ju'il lui assigne. Cet auteur a donc commis ou une llagrante erreur de synonymie, ou une bien malheureuse inadvertance. J'ai longtemps cru que ce premier ganglion n'émettait aucun nerf, et ce n'est qu'à la quinzième autopsie (pie ma loupe, obsti- nément scrupuleuse, parvint dans une heureuse préparation à lui découvrir de chaque côté un nerf, mais un nerf nullement en rapport de grosseur avec les nerfs cruraux, (^e nerf a une finesse plus (pie capillaire, et, au lieu de se porter transversalement vers l'origine des pattes antérieures, il est récurrent, et s'avance vers les muscles nombreux qui attachent et emboîtent la tète dans le prothorax. Je suis loin d'être fixé et sur le nom techiu(|ue à donner à eo ganglion (jui s'observe dans beaucoup de Coléoptères, et sur la synonymie à lui attribuer. Je le répète, il est incontestablement rachidien, et il forme le premier nreud de la chaîne; on ne saurait par conséquent le rapporter ni au ganglion frontal de Lyonet, ni au ganglion slomalo-gastrique de Braiult et d'Audouin. Le deuxième ganglion thoraeique du Brachyderes siège dans le mésothorax ; il a une forme insolite, tout à fait nouvelle pour moi ; il est profondément bilobé. Libérés de leur captivité tégumentaire, ses lobes, normalement rapprochés et conligus dans l'être vivant, FRAGMENTS d'aNATOMIE ENTOMOLOGIQUE. 15 prennent leur essor, s'étalent ù l'inslar du cerveau, deviennent distincts et distants l'un de l'autre, et s'atténuent à leur extrémité pour former un nerf crural. Mais, remarquez-le bien, ce nerf ci'iira! n'est point destiné à la seconde paire de [latles articulée au mésothorax ; la bizarrerie se poursuit. Ce nerf, au lieu de se diri- ger transversalement, se dévie, s'incline en avant, devient insen- siblement récurrent , pénètre dans le prolhorax , et va se distri- buer à la première paire dt; pattes. Ainsi ce deuxième ganglion est mésothoracique pour son siège et prothoracique pour sa paire de nerfs, cpii va distribuer la sen- sibilité et le mouvement aux pattes antérieures. La découverte de cette distinction anatomique et pliysiologique devint pour mon esprit une sorte de baume, au moins pour me confirmer et m'ex- pliquer l'absence des nerfs cruraux dans le premier ganglion. Le troisième ganglion thoracique a aussi son originalité. Plus grand que les autres et brièvement ovalaire ou elliptique , il est évidemment formé par la soudure de deux ganglions séparés en deux [larls égales par une line rainure transversale et droite, aboutissant de chaque côté à une écbancrure petite , mais bien visible, qui établit encore la démarcation latérale des deux moitiés. Ce double ganglion m'a paru siéger dans le niétalborax ; mais comme dans de semblables dissections, il est fort difficile de ne point violer les rapports respectifs des organes et des tissus qui les a voisinent; connue d'ailleurs deux autres ganglions ont aussi leur siège dans le métathorax, il est possible, il est même probable que, dans l'état normal, ce double ganglion soit limitrophe, c'est-à-dire en jiartie dans le mésotborax et en partie dans le métathorax. La rainure tiansversale, indice positif de la soudure, se tiouverait sur la frontière de ces deux départements du thorax. (Juoi ipi'il en fmissi' cire, la moitié ant(''iicure de ce ganglion émet lieux paires lali'rales de nerfs de l'nrl calibre : l'une poslé- lieure est la crurale destinée aux secondes |)atles; l'auhc aulé- rii'uic, et de même (une, a une «leslinalion (pii ni'csl, je l'aNoue, iiicoMiMic. La moitié |io.-5t(';ricure de ci' même ganglion soudi' ne loiuiiil i|ii'une seule |)airc de nerfs du ralilu'c des précédents : ce sont les ('ruraux des troisièmes pattes. 16 L. DUFOVB. En résumé, en mettant à l'écart le premier ganglion qui ne fournit point de nerfs cruraux, et en dédoublant le ganglion soudé, nous retrouvons dans le thorax du Brachyderes, comme dans ce- lui de beaucoup d'insectes , le nombre normal de trois ganglions émettant trois paires de nerfs cruraux pour autant de paires de pattes. Mais le cachet de l'originalité n'en subsiste pas moins et dans leur siège insolite, et dans leur configuration spéciale; de plus, il reste encore une paire de nerfs à parti prendre. . . Judicent peritiores ! J'ai dit plus haut implicitement que le métathorax renfermait, indépendamment du ganglion soudé et à nerfs cruraux, deux autres ganghons. C'est de ceux-ci que j'ai à parler. Le premier de ces ganglions est fort petit, arrondi, comme rudimentaire , et sans le moindre nerf qui y prenne son origine. Ce serait comme un nodule rachidien ; mais il a évidemment les conncctifs ordinaires avec le ganglion qui le précède et le ganglion qui le suit. Le deuxième est assez grand, ellipsoïdal ou en iiavette, fort rapproché du précédent. 11 fournit une paire latérale de nerfs qui se dirigent vers les viscères du ventre, et semblent plus particu- lièrement affectés au canal digestif; il termine la chaine rachi- dienne ; il s'atténue en arrière en un cordon nerveux d'un fort calibre simple jusque vers le milieu de la cavité abdominale , où il se divise en deux fortes branches subdivisées à l'inlini formant les nerfs génitaux. Avant cette division primaire, ce cordon ou tronc émet deux paires symétriques de petits nerfs. Aux yeux d'un entomotomiste pratique, ce ganglion ellipsoïdal a tout l'aspect d'un ganglion abdominal ; non-seulement il en a les fonctions par les nerfs qu'il produit, mais il n'est pas très rare de le trouver dans la cavité de l'abdomen, soit que les tractions de la pince l'y aient entraîné , soit qu'il y ait été momentanément logé par certains actes vitaux. Sa forme en navette, dont le grand diamètre est suivant l'axe du corps, doit favoriser son passage dansledétroit thoraco-abdominal. C'est cette circonstance de loco- mobihté, qui peut concilier, comme je l'ai dit plus haut, l'opinion de M. Blanchard avec ce que je viens d'exposer. FRAGMENTS d'aNATOMIE ENTOMOLOGIQUE. 17 Du reste, un scalpel prudent rencontre toujours ce ganglion dans le métathorax, qui, en définitive, est son liabitat normal. EXPLICATION DES FIGURES. PLANCHE 1. « (Toules ces figures sont considérablement grossies.) Fig. 6. Appareil seusitif du Brachyderes lusilanicus. — aa, les deux lobes du cerveau élalés, divergenls, ventrus ; bb, globes oculaires hérissés par les op- tiques oceliaires; ce, nerfs antennaires ; dd, nerfs buccaux; e, œsophage passant sous le cervau ; ff, cordons rachidiens bulbeux à l'origine, formant le collier œsophagien ; g, œsophage suivi du jabot ; A, origine du ventricule chy- liGque; i, premier ganglion thoracique avec une petite paire de nerfs récur- rents; kk, deuxième ganglion à lobes étalés, terminés par les nerfs cruraux des premières pattes; II, troisième ganglion formé par la soudure de deux autres ; mm, nerfs cruraux de la deuxième paire de pattes; iin, une paire de nerfs à destination inconnue; oo, nerfs cruraux de la troisième paire de pattes ; p, quatrième ganglion très petit, métalhoracique ; gq, cinquième ganglion, elliptique ou en navette, métalhoracique; rr, une paire de nerfs destinée aux viscères abdominaux; s s, deux paires de petits nerfs naissant du cordon ra- chidien : ((, nerfs génitaux. Fig. 7. Portion encore plus grossie de la tête du llrachydcres dont le tégument syncipilal a été enlevé. — aa, cerveau à deux hémisphères contigus; bb, nerfs antennaires; ce, yeux; dd, cordons rachidiens, sortant du trou occipital; e, portion de l'œsophage et du jabot. — A, accolade embrassant les limites du thorax ; B, mesure de la longueur naturelle du Brachyderes. 4' série. ZooL. T. VIII. (Cahier n» 1.) « HISTOIRE L'ORGANISATION ET DU DÉVELOPPEMENT DU DENTALE , Par le D' II. LACAZR-nilTDIERS , Professeur de zoologie à la Faculté des sciences de Lille. (Suite etfiD.) TROISIÈME PARTIE. Mcenrs du Dentale. Les mœurs et les rapports du Dentale doivent nous occuper dans les deux dernières parties de ce travail, car l'histoire d'un animal pour êlre compièfe doit non-seulement présenter, à côté des données analomiques et physiologiques, les faits que l'étude des mœurs peut nous fournir , mais encore les notions qui résument surtout aux yeux des naturalistes toutes les autres, celles qui nous conduisent à la connaissance des rapports zoolo;:;iques. Les détails qu'on va lire sont le résultat d'une observation di- recte; je puis les donner, je crois, en toute confiance , car c'est moi-même qui ai péché les animaux durant deux étés, et je les ai observés pendant près de deux années entières. Le Dentale abonde sur les côtes nord de la Bretagne ; mais cela ne fait pas que l'on puisse l'avoir facilement dès que l'on arrive sur les grèves. 11 faut savoir, en effet, où et comment il vit, sans cela on aurait beau chcicher, l'on arriverait à trouver des coquilles roulées par la mer ; mais voilà tout. Le désir très vif (]ue j'avais d'étudier cet animal me fit recher- cher avec patience là où j'avais rencontré le plus grand nombre de coquilles roulées, car c'était l'indice certain de l'existence du Dentale dans ces parages. Mais quelcjues naturelles, quelques longues et persévérantes que fussent mes recherches, je ne trouvai et ne découvris rien. Une mer un peu agitée me fit cependant MOEURS DU DENTALE. 19 rencontrer un individu vivant, et cela me permit d'observer les mœurs et toutes les conditions d'existence. En le recueillant , je vis qu'il luisait des eflbrts pour pénétrer dans le tond de mes vases ; je l'abandonnai au milieu de l'une de ces iietiles flaques d'eau qui reslent entre les fucus ou les zostères à marée basse, et je le vis peu à peu s'enfoncer dans le sable. Dès ce moment, je compris que l'animal isolé et libre que j'avais trouvé était une exception , et (|ue c'était dans le sol des grèves mêmes qu'il me fallait désoi'aiais chercher, absolument comme pour les Acéphales. Mais ceu.\-ci décèlent leur présence par leur trou , et les pêcheurs qui les prennent pour faire des appâts savent très bien distinguer en quel point de la grève ils doivent fouiller pour arriver à leur but. Or c'était là un second point à éclaircir, et l'étude du Dentale vivant que j'avais me montra qu'il ne s'ensablait pas profondé- ment, (ju'il ne faisait point un trou au fond duquel il restait; aussi avais-jc résolu de gratter le sable des grèves avec une petite houlette ou un ralcau. Mais en agissant ainsi, la fatigue devenait ti'ès glande, et je ne trouvais guèie que sept, dix, douze animaux par mai'ée. Je dus changer de manière, et peu à peu les observa- tions biologiques s'ajoulant, ma pêche ne fut bientôt qu'une pro- menade agréable. L'animal ne s'enfonce pas verticalement ; il est ordinairement dans la position où il a été représenté de grandeur naturelle dans ce travail (Ij, et il avance incliné à peu près à 45 degnis. Ce- pendant il faut dire (pie cela dépend un peu de la (pialité du .sable ; il ne peut vivre dans la couche vaseuse, noirâtre et souvent fétide , qui est habilucllcinenl sous la première conclie arénacée des plages; aussi devient-il plus horizontal, (piand l'épaisseur de la couche de sable diminue ; dans ce dernier cas, il est presque toujours plus dilïicile à trouver : (•■.\i- il est coniplélem(>nt caché, et rien ne révèle .sa |)ié.seiice. Le plus habituellement, dans les vases rem|ilisd'un sable choisi un |)eu gros où je le faisais vivre, il laissait paraître, au-dessus du (1) \oyei Ami do se. liât., i' iùriu, î^oui.,, l. VI, jil. H , lig. 4. 20 n. LACAZE-DUTHIERS. niveau du fond de 1 à 2 millimètres de sa coquille, bien souvent néanmoins, son extréniilé pointue affleurait exactement la surface du sable. Ces raisons font comprendre comment il se fait que le Dentale est facilement roulé par la vague , qui le met bien vite à nu pour peu qu'elle soit agitée. Ce n'est pas à dire cependant qu'une fois sorti du sable et laissé à sec par la marée, il ne s'enfonce bien vite de nouveau; au contraire, cela a lieu tout de suite; il fait saillir son pied, l'enfonce, et, dans quelques instants, il se relève, et semble alors planté dans la grève. Quand on conserve les animaux, il es assez diflîcile de recon- naître au fond du tube les individus morts de ceux qui sont encore vivants, et je mettais à profit celte particularité pour faire le choix. Je plaçais sur un fond sablonneux humide une grande quantité de Dentales, ceux qui ne s'enfonçaient pas étaient bien près de mourir ou morts ; le triage se faisait ainsi tout seul sans aucune difliculté. Lorsque l'eau man(iue par le retrait du flot, et que la surface du sable est découverte, le Dentale s'ensable entièrement et dispa- rail ; cela arrive bien moins souvent quand il est complètement immergé. J'ajoute une remarque qui s'applique à tous ou à la plupart des animaux qui s'ensablent ; ce fait général est important [lour les recherches d'histoire nalurellc ; il a frappé les zoologistes, j'en suis sur, et sans doute il est bien connu ; on m'excusera donc si je l'in- dique , une répétition peut quelquefois être utile, par cela seul qu'elle appelle l'attention sur une particularité qui facilite les re- cherches. C'est d'ailleurs un fait d'observation que j'ai reconnu moi-même , ne l'ayant vu indiqué nulle part ; il est tout à fait pratique, et par cela même mérite d'être pris en considération. Le moment le plus fructueux pour trouver à marée basse les animaux qui habitent les grèves est celui qui se rapproche le plus de l'instant où la marée rcmonle. On comprend pourquoi; lorsque la mer baisse, beaucoup d'eau reste encore dans le sable, et (|uel- (|ue temps encore les animaux ensablés sont dans des conditions ou ils peuvent vivre pans gêne; mais bientôt, à mesure que la marée descend davantage, l'eau s'écoule aussi, et quand le niveau est très bas, le plus bas possible, c'est-à-dire quand la marée va MOEURS DU DENTALE. 21 remonter, la grève commence à se dessécher, et les animaux sen- tant le besoin de l'eau se déplacent, et cherchent un endroit plus humide. C'est à ce moment que la pêche devient fructueuse pour toutes les espèces ensablées ; à quelque classe qu'elles appartien- nent , toutes décèlent leur présence par des sillons et des mouve- ments du sol. Les Lutraires, les Bucardes, les Mactres, lesSolens, se fon reconnaître alors avec la plus grande facilité, les derniers même sortent complètement de leur trou, et l'on peut les ramasser couchés sur le sable. J'ai trouvé des Siponcles très beaux et très volumineux qui sortaient de la grève, et cela au moment où la marée me chassait, et me forçait à abandonner les recherches. Le Dentale ne fait point exception à ce que je viens de dire ; aussi le voil-on labourer le sable. D'abord il ne fait qu'un petit sillon facile à reconnaître, que l'on confond aisément avec celui de la Pandore ; celle-ci cependant ayant une de ses valves plane, tan- dis que l'autre est convexe, décrit toujours une petite courbe; ce signe m'empèciiait de confondre et de fouiller le sable inutilement. C'est donc d'abord par son sillon dans le sable que les Dentales accusent leui' présence; mais plus tard, c'est la coquille elle-même qui semble plantée dans la grève, et qu'il est facile de reconnaître ; plus lard encore , c'est la coquille tout entière qui paraît , car , après s'être redressé, l'animal tombe sur le sable. Dès que j'eus reconnu ces faits, il me fut facile de trouver sans peine jusqu'à deux cents individus dans une seule grande marée. Mais ce n'est pas indistinctement et dans tous les points ijue vit le Dentale; il faut trouver encore les petites localités d'une plage qu'il habite de préférence. La plage de la Combière , au milieu du groupe des Hél)iens, à quckpies lieues à l'ouest de Saint-Malo, m'a paru être un point où le Dentale vit et se multiplie beaucoup. Cette plage, située au nord de la pointe de terre ferme , à l'est de l'île de la Colom- bière, :iu sud-ouest et à l'oiiesl de la grande île des H(''i)iens, entourée de pelites roches particulières, qu'on noiiinic dans le pays la grande el la petite Murt/attière, Foirrotise, l(;s l'ièltes, Couiet, etc., est sablonneuse dans la partie la plus élev('e du côté de l'est; elle va en penic vers l'ouest, vers la Colombièrc, et se 22 H LACAZE-DUTniEBS. couvre là de prairies marines très belles formées par les Zostères, qui ne découvrent qu'aux marées basses très grandes des nou- velles ou pleines lunes. C'est sur la limite des prairies que j'ai rencontré le plus souvent les Dentales, surtout sur le bord des inégalités qui sont dues aux îlots de Zostères ; on croirait que der- rière ces petits monticules d'un demi-pied de haut les Dentales trouvent un abri. Lorsque les vagues plus grandes et plus agitées de la marée des syzygies de la luiic se retirent plus loin, les Dentales sortent du sable pour ebercher l'eau, la marée les surprend et les roule sur la grève ; aussi, au second et troisième jour, et même bien avant, les Dentales se trouvaient en grand nombre derrière les points qui, plus élevés, déterminaient des remous de la vague. A l'époque où j'observais, il y avait derrière la grande et la petite Margallière, et près de Couïet, des points où des petits ruisseaux s'établissaient par suite de l'écoulement des eaux intiltrées dans le sable, et laissaient à la basse mer une élévation , derrière la- quelle j'ai trouvé toujours beaucoup de Dentales; il faut bien croire que leur présence dans ces points était due à la cause que je viens d'indiquer , l'entraînement par les courants, car, dans les autres moments, la même chose ne se produisait pas. Dans les mortes mers et les faibles grandes marées, bien que les points que j'indique fussent découverts, je n'y trouvais jamais rien (1). Le Dentale est donc un animal qui vit relativement à d'assez grandes profondeurs, et qu'on ne devra espérer rencontrer qu'au moment où les marées sont fortes. (1) Les caries marines publiées par le minislère de la marine m'ont particu- lièrement servi pour me guider au milieu du groupe des petites lies des Hébiens ; la position de la Plage de la Colombière y est surtout parfaitement indiquée. Quelques bancs de sables plus élevés changent seulement de place, et ces faits ne peuvent en rien amoindrir la valeur do ces caries merveilleuses d'exactitude. M. Beaiilemps-Beaupré a rendu, sans doute, de très grands services, par ses tra- vaux, aux navigateurs; mais il est d'un secours immense aux naturalistes explo- ralsurs ; car avec ces cartes, sur lesquelles il a eu le bon esprit de conserver les noms principaux donnés par les habitants du pays, il est impossible de ne pas reconnaître jusqu'aux moindres rochers. Pour quiconque voudrait établir la géographie zoologique de nos côtes, il y aurait dans les cartes un cadre tout fait. MOEURS DU DENTALE. 2S Le sable dans lequel il s'enlbnce de préférence est un peu gros; dans celui qui est très fin , je n'en ai jamais trouvé. Les animaux que j'ai longtemps conservés vivants paraissaient se trouver très bien du sable Ibrmé de débris de coquilles ; le sable fin se putréfiant 1res vite en dessous, les animaux y mouraient avec une grande rapidité. Les laits que je viens d'indiquer montrent suriisamment que le Dentale n'babile point un tube comme beaucoup d'Acépliales, mais qu'il se déplace au contraire à cbaque instant. La facilité avec laquelle il vit et résiste aux changements doit porter à penser qu'il se trouve dans beaucoup de parages, et que si sa présence n'a pas été plus soigneusement indiquée, c'est qu'on n'a pas connu son mode d'existence, et |iar suite sa présence. J'ai pu étudier avec soin une foule de particularités anatomiques, en raison de cette facilité à supporter tous les cbangements , faci- lité qui , il faut le dire , a dé[iassé de beaucoup mes espérances et mes prévisions. Ainsi quelques Dentales ont f;iil, vivant dans des carafes, sans même eiianger d'eau, deux voyages considérables : deSaint-;\lalo j'en ai porté dans le midi de la France. De la même localité, j'en ai apporté à Courseules en Normandie, de là à Paris ; quelques-uns ont survécu longtemps, et ont fait de Paris à Lille deux fois le voyage dans un llacon avec un peu de sable, et puis ils ont vécu, du mois de septembre 1854 au mois d'avril 1856, de di.\-huit à vingt mois. On a vu comment il fallait comprendre la pénétration du Den- tale dans le sable; je n'y reviendrai pas; je rappellerai seulement que les lobes latéraux de sou jiied on se dilalanl jouent le rôle de véritables grappins , de telle sorte ipic lorsque l'animal se eoulrai-lc :ipr(''s avoir dil;il('' son jiiiMl , Inul son corps doit se rap- proelierdu sommet et avancer. Je ne puis trop comprendre d'après ces laits la [ilirase suivante du travail diîM. (^lark. Après avoir parlé du pied, il ajuulc : « And » aiso to climband se;3) peu étendu sur le développement de l'Oscabrion (C/uto«), on peut juger que les formes de la larve de cet animal ont quelque cliose de très diffé- rent du lype Mollu.sque. On peut voir qu'elles rappellent, mais de loin, celle du commencement de la période de natation du Dentale. Le bouquet de poil impair et antérieur, la couroime eiiiaire, tout offre de l'analogie; mais dans le travail du savant suédois, qui déjà fournit des doimées curieuses sur ce singulier animal» les trans- formations organiques ne sont pas poussées assez loin |)ûur qu'il nous soit possible de chercher des ressemblances plus nombreuses. Pour terminer tout en qui louche à la recherche de ces rapports, voyons si le Dentale n'a pas quelques points de contact avec les embranchements voisins. Il faudrait n'avoir point vu et observé une Térébelle pour ne pas trouver de la res.sembiance entre les lenlarulcs céiiiialiques de celle-ci et ceux du Dentale, cpiant à leur forme extérieure, leur position, etc.; car, pour la disposilion du système nerveux, je n'établis pas de comparaison. Je croirais volontiers que c'est là ce qui, avec la coquille, a conduit quelques auteurs anciens à placer le Dentale dans les .\nnélide8. On ne trouve pas seulement une analogie entre ces deux groupes dans l'adulte; on la remarque {t) Voyez Unteriuchungen Uberdit Pieropoden unilUlerupoden. Leipzig, 1 853. (2) Voyez Ueobachtiiugm uus iler KuIwickctiiugsgcschichU' der Pieropoden und llclercpopoden , von d' Krolio ((iaiis ArcMv. fllr Aiwtomic und Plujsiotoyie, von Jo)ianne8 Millier, 18.'J7, p. l'-'j'J). (3) Voyez. Ueber dit Kuttukkclung von Chilon. La traduction a été faite en allemand par M. Trotchcl (voyez .Irc/ui)., 181)6, Î2»année. t. l, p. 20G,pl.IX); (Ml bui'xloi», voyez Otreisiijt o( Kouijl. VeteMkapf-Acadenikus Eurhandlmgar, 4 8S!), p. 169. ho H. LACAZE-DL'TaiERS. encore dans l'embryon ; les larves sont très semblables. Ainsi rien ne ressemble à une larve d'Annélide comme l'embryon du Dentale quand il vient de sortir de la coque de l'œuf, et qu'il n'a pas encore de disque moteur ; il est alors piriforme, avec quatre couronnes de cils; on croirait que c'est véritablement à ce moment un Annelé. On voit, en résumé, que les raisons qui nous ont conduit à signaler des rapprochements ou des dissemblances entre le Den- tale à l'état adulte et à l'état d'embryon, soit avec les divers ordres des Mollusques, soit avec l'embranchement des Annelés, sont très différentes de celles que nous avons vues guider les auteurs ; aussi sommes-nous conduit à classer différemment qu'eux le Dentale. On peut résumer dans un tableau les différents rapports pré- cédents, et exprimer ainsi la position du Dentale. Rapports généraux : \ LE DENTALE EST UN mais il a quel^qucs ressem- blances élûi^nées avec les ANNKLiinES par ses tentacules et ses pre- mières formes embryon- naires. par toute son organisation , J Rapports dans V embranchement des Mollusques : PTÉROPODES . par les couronnes de cils de leurs eubryonf ont une analogie éloignée : LES GASTÉROPODES ont des rapports eurtout dans les types: Oscabrions. . . . [par l'embryon et la lan- gue.] Patelles [par la langue et la struc- ture de la coquille] Fissarelles. . . [par la forme de la co- quille) Anans;iées . [par l'imperfection des organes de la respira- tion et de la circula- lion] DEllTALE i[ui est un ACÉPHALE par la symétrie générale da son corps , son système nerveux , son pied , son manteau , sa buui'ho, la position de son anus , ses organes de Bojanus , SCS organes génitaux , ses fornies embrjonnaires primitives et l'existence d'un seul disque moteur. RAPPORTS ZOOLOGIQUES DU DENTALE. 41 Dans ces rapports généraux, on pourrait peut-être trouver des faits démonstratil's, des idées de l'un des plus actifs zoologistes de notre époque, de .M. Van Beneden (1). Le savant professeur de Louvain veut diviser le règne animal d'une tout autre manière que ne le faisait Cuvier; il ne considère point lesZoophytes, les Anne- lés et les Mollusques, comme distincts et appartenant à des Em- branchements séparés. La forme de la larve du Chilon, des Ptéro- podes, et j'ajoute maintenant du Dentale, lui donne des raisons à l'appui de sa manière de voir. Il réunit dans un seul groupe les êtres dont nous venons déparier, en prenant pour point de départ les rapports du vitellus avec l'embi-yon; il le nomme VEmbran- chemeiU des Allocotylés, par opposition aux Épicotylés et Hypoco- tylés qui répondent aux Articulés proprement dits et aux Ver- tébrés. Sans aucun doute, l'embryogénie doit fournir des caractères à la classification, et des caractères d'une très grande importance. Mais la classification vraiment naturelle ne se contente pas de carac- tères tirés d'une seule chose ; elle prend rensembie de toutes les particularités, et les rapproche ou fait la somme d'après leur va- leur, et conduit alors à classer convenablement les êtres. Peut- être, avant d'admettre cette manière de diviser le règne animal qui se rapproche de celle bien connue du règne végétal, est-il néces- saire de multiplier les observations. Cette Épicotylédonie , par exemple , ne mérite-t-elle pas d'être observée sur un plus grand nombre d'espèces que cela n'a été fait, et par conséquent mieux jugée qu'elle ne l'est? Coimaissons-nous suffisamment l'embryo- génie des Invertébrés en général pour pouvoir assigner les carac- tères des emhryoMs îles grands groupes , peut-être même des groupes secondaires? La science a besoin de bien des travaux en- core, et la prudence commande encore delà réserve. Après avoir étudié les rapports généraux du Dentale, il nous reste à voir dans quel groupe secondaire des Acéphales il peut prendre son rang. (1) Voyez tome XX dos Mémoires de l'Académie dt Belgique [Recherches sur l'embryoyénie, i anatomie et la physiologie de$ Ascidies simples, parVan Bonedoo). Il2 B. I^AGAZE-nUTniERS. La division des Acéphales est diversement limitée par les au- teurs : pour les uns, les Acéphales renferment les êtres semblables aux Térébratules, aux Huîtres et aux Ascidies ; de là trois groupes, les Bracbiopodes, les Lamellibranches et les Hétérobranches. Le dernier est mieux placé dans les MoUuscoïdes ; donc, ce ne pour- rait être qu'entre les Bracbiopodes et les Lamellibranches qu'il resterait à choisir. Nos connaissances sur les Bracbiopodes, malgré les observations de MM. Owen, Gratiolet, Huxley et Hancock (1) , laissent encore un peu à désirer ; cependant si l'on ne jugeait que d'après elles, le Dentale n'aurait pas de rapport avec les Bracbio- podes; quant aux Lamellibranches, ils sont déjà suflîsamment con- nus pour pouvoir dire qu'il est également impossible de le placer parmi eux. 11 paraît donc nécessaire de considérer le Dentale comme étant un lype distinct, qui ne trouve point sa place dans l'une des divisions secondaires précédemment établies. Il est cer- tain que le groupe Acéphale, qui jusqu'ici, pour la plupart des malacologistes, n'a été divi.se qu'en deux sections princiiiales : les Lamellibranches et les Bracbiopodes, doit présenter un plus grand nombre de types : les Arosoires, pour ne citer qu'un exemple , nous sont peu connus, et mériteraient certainement une étude sé- rieuse ; peut-être alors se trouverait-on conduit à établir quelques coupes secondaires plus nombreuses Je propose de prendre la coquille qui est assez différente de toutes celles des autres Acéphales pour désigner la division nou- velle, non pas que je veuille ne prendre qu'un caractère; mais je tire un nom de cette partie du corps, comme j'aurais pu le tirer de tout autre ; cela n'implique rien de spécial , et j'insiste sur ce fait que je répèle encore : La coquille seule ne suflit pas pour caractériser le groupe , elle sert ici à former le nom de l'ordre nouveau. •l'appellerai donc le groupe du nom de Solénocomques (2), in- diquant ainsi une différence bien grande avec le s autres Bivalves (1) Voyez The ^imafs and Magazine of Natural Historn, 1857, 2° série, vol. XX, p. 141. (2) Étymologie. . ■ j^'^^/i, eoqaille:}coq-'l« - f^^o. à RAPPORTS ZOOLOGIOl'ES DU DENTALE. 4$ OU Acéphales, que je propose, pour répomlre aux besoins actuels, de diviser en trois ordres : !i*''OBDRE. SoléDoconqnes. 3° ORDRE. Lamrllihranchcs. 3° ORDRE. Brachiopodes. La première division faisant, à certains égards, comme on l'a vu, la transition entre quelques Gastéropodes et les Acéphales lamellibranches. Ayant imposé un nouveau nom à la division qui renferme le Dentale, on sent qu'il n'est plus possible, à nos yeuN, de conserver celui de Cirrhibranches , et cela parce que la détermination des parties, leur sens pliysiologique n'est plus le même. Les divi- sions, ordre, sous-ordre et famille des Gastéropodes, établies pour recevoir le Dentale, doivent aussi disparaître. L'espèce de Dentale qui a servi à ces recherches est celle que M. Deshayes a décrile sous le nom de Denlalium entalis [i) , et correspond à celle que de Lamarck (2) désignait par l'épithète de tarenlinum. Les variétés blanches et roses se trouvent également sur les côtes de Bretagne, et je ne vois point la nécessité d'en faire des espèces particulières; c'est aussi l'opinion du savant conchyolo- giste français M. Deshayes. Dans cette monographie étendue et détaillée, l'on a pu remar- quer qu'un même but était toujours poursuivi , que toujours les faits aiiatomiques et physiologiques étaient rapprochés de l'histoire naturelle |jro|'rement dite et de l'histoire zoologique. C'est qu'en (1) Voyez le travail déjà souvt^nt cilé de M. Deshayes, p. 39: D, espèces n'tyanl ni càtes, ni stries longitudinales, n° 18. (2) Voyez Lamarck, >4nim. tant vert., l. V, 2'édil., p. 69i;, n' 13. kll H. LACAZE-DIJTHIEBS. — RAPPORTS ZOOI.OGIQUES, ETC. effet toutes ces parties de l'histoire d'un être sont inséparables; toutes elles concourent à une même chose ; toutes elles doivent constamment exister à côté l'une de l'autre, si l'on veut arriver à avoir des notions exactes et complètes. Les détails, les faits, ont sans aucun doute une grande importance , ce sont eux qui nous conduisent à la vérité; aussi ont-ils été beaucoup multipliés; mais ils doivent cependant être laissés de côté, à un moment, pour faire place à un ensemble de choses générales qui doivent ressortir des études minutieuses. Jamais la science des animaux ne fera plus de progrès que lorsque l'on aura ainsi fait l'iiistoire des principaux types; alors chacune de ses parties ressemblera à un de ces tableaux où l'effet général , où les grandes choses habilement ménagées, se détachent et frappent, quoique on les trouve remplies de détails , dont la présence a concouru à la per- fection de l'œuvre. Mais dans cette voie il y a un danger : c'est l'abondance des détails qui peut faire oublier ou disparaître, en les masquant, les traits généraux les plus importants. Ai-je réussi à éviter cet écueil ? Je le désire, je l'espère ; aussi c'est en suivant cette marche , c'est en apportant le même esprit dans d'autres travaux, que je me propose de publier quelques mo- nographies sur des Mollusques dont l'iiistoire a déjà été esquissée, mais non complétée en vue d'un but zoologique. NOUVELLE COMPARAISON DES MEMBRES PELVIENS ET THORACIQUES CHEZ l'homme et CHEZ LES MAMMIFÈRES DÉDUITE DE LA TORSION DE L'HDMÉRDS, Par Ch. MARTINS, Professeur J'histoire naturelle médicale à la Faculté de médeciae de MoDtpellier, « On entend ordinairement par anatomie comparée, a dit Con- rtorcet (1) dans son rapport sur un mémoire de Vicq-d'Azyr que nous citerons souvent dans ce travail, l'observation des rapports et des différences qui existent entre les parties analogues des hommes et des animaux , ou plus généralement des différentes espèces d'animaux. M. Vicq-d'Azyr donne ici un essai d'une autre espèce d'anatomie comparée, qui jusqu'ici a été peu cultivée, et sur laquelle on ne trouve dans les anatomistes que quelques observations isolées; c'est l'examen des rapports qu'ont entre elles les différentes parties d'un même individu Ainsi, dans cette nouvelle espèce d'anatomie comparée , on observe , dit M. Vicq-d'Azyr, comme dans l'anatomie comparée ordinaire, ces deux caractères que la nature paraît avoir imprimés à tous les êtres, celui de la constance dans le type et de la variété dans les modifications. Elle semble avoir formé ces différentes espèces et leurs parties correspondantes sur un même plan, qu'elle sait mo- difier à l'infini. » Ce paragraphe m'avait vivement frap])é, et dès le commence- ment de mes éludes médicales , la comparaison des différentes parties du squelette humain excita ma curiosité : celle des membres supérieurs avec les membres inférieurs me paraissait surtoutdevoir (1) Hitloire de l'Académie de» ioience» pour l'année 1774 ; p. 12 , 1778 ; et Œuvre» de Vicq-d'A:yr, publiées par Moreau (de la Sorllio), l. IV, p. 313 ; 1803. 46 CH. MARTINS. — COMPARAISON être fertile en conséquences pour l'anatomie philosophique ; elle m'occupa pendant quelque temps en 1827, avec mon ami le doc- teur Ch. Coindet, de Genève ; nous lûmes toutes les explications qui avaient été données , sans qu'aucune d'elles pût nous satis- faire. Je revins sur ce sujet en 1837, lorsque je traduisais les œuvres d'histoire naturelle de Gœlhe, et dans une notc(l) j'expo- sai les diflicultés du parallèle, et me .prononçai «n faveur de l'hypo- thèse de Bourgery et Cruvcilhicr (2), qui admettent un croisement des os de la jambe, d'après lequel la tête du tibia représenterait celle du cubitus, tandis que son extrémité maliéolairc correspon- drait à l'extrémité carpienne du radius. Ayant eu T'honneur de présider dernièrement une thèse remarquable présentée à la Faculté de médecine de Montpellier, par M. Paul Gervais, pro- fesseur de zoologie à la Faculté des sciences de la même ville (3) , mon attention fut ramenée sur ce sujet. Je crois avoir trouvé une explication plus satisfaisante que celles qui ont été données, je la soumets au public compétent ; mais auparavant je dois montrer en quoi les autres me paraissent insuiïisantes. Ce sera faire en même temps l'historique d'une question qui a préoccupé tous les auteurs d'anatomie humaine ou comparée. I. — HISTORIQUE. Je ne parlerai pas des analogies qu'Aristote et Galien avaient signalées entre les membres pelviens et thoraciques ; ce sont celles qui Irappent Ions les yeux; parmi les modernes, on trouve çà et là des indications plus détaillées et des assimilations moins évi- dentes; ainsi, par exemple, Winslow avait parfaitement saisi l'analogie qui existe entre l'olécrane etla rotule. « Je regarde, dit- il (4), la rotule comme une pièce pro;pre et particulière au tibia, qui ne lui appartient pas moins que l'olécrane appartient au cubi- (1) OEuvres d'histoire naturelle de Gœthe, p. 440. (2) Analomie descriptive, K" édit., t. I, p. 31.5. (3) Théorie du squelette humain fondée sur la comparaison ostéologique df l'homme et des animaux vertébrés. [Thèses de Montpellier, 1856, n° 64.) (4) Exposition analomique de la structure du corps humain , nouvelle édition in-12, t. 1, p. 285; 1775, DES MEMBRES PELVIENS ET THORACIQUES. 47 tus; elle a en parlie les mêmes usages, par rapport au tibia, que l'olécraiie par rapport à l'os du bras. L'une et l'autre de ces deux pièces servent à faciliter l'action des muscles extenseurs, en éloi- gnant leur direction du centre du mouvement de l'article. » Les anciens anatomistcs se bornaient , comme Winslow , à des comparaisons partielles et incomplètes. Comparaison de Vicq-d'Azyr. Vicq-d'Azyr est le premier qui ait attaqué résolument et discuté sérieusement leproblcmedu parallèle des extrémités chez l'homme et chez les animaux (1). Ayant placé le membre supérieur (pi. Il, fig. 2) d'un squelette à côté du membre inférieur correspondant (fig. 1), il vil que les deux cols 66', qui portent les têtes articu- laires aa, étaient dirigés en sens inverse ; de là l'idée malheureuse de comparer le membre inférieur droit (fig. 1) au membre supé- rieur gauche (fig. 3). Dans ce parallèle, les deux cols sont dirigés dans le même sens. Vicfj-d'Azyr compare ensuite avec détail le fémur f à l'humérus /i, expliquant par l'adaptation à des fonctions différentes les dill'érences de structure de l'avanl-bras et de la jambe ; pour lui, le tibia ( représente le cubitus c, le péroné p, le radius r, la rotule l, l'olécrane o. Chose singulière ! après avoir mécumiu l'analogie du radius et du tibia dans l'homme, il l'établit pour les Ruminants, chez lesquels, dit-il (p. 263), « le cubitus est le plus court des os de l'avant-bras, un véritable os styloïde, ter- miné par une grosse apophyse; le péroné, ajoutc-t-il, ressemble exactement à un os styloïde; l'avant-bras et la jambe sont formés par deux os très considérables qui sont le radius et le tibia. » Vicq-d'Azyr fait ensuite observer que toutes les parties corres- pondanlcs sont ()[ip(isée« dans l'extrémité supérieure comparée à l'inféiieiire : ainsi la [launie de la main est tournée en avant, la plante du pied en bas ; la rotule est en avant, l'olécrane en arrière ; k» tlcxion de la jambe se fait en arrière, celle de l'avant-bras en (I) Mémoire sur les rupports qui se trouvenl enlre les usages et la structure des qvaire extrémités ilans l'hnmme cl dans les animaux. { Mémoires de l' Académie royale des sciences , annéo 1778 , p. 2o4, ol UEuvres recueillies pur Uorcau (de la Sarlbo;, t. IV. p. 315; 180C.) /,8 CH. MABTIKS. COMPARAISON avant. 11 remarque avec beaucoup de justesse que la pronation forcée de l'avant-bras rétablit très incomplètement le parallé- lisme, et conclut, en définitive, que le membre thoracique d'un côté correspond au membre abdominal du côté opposé , c'est-à- dire que le membre thoracique droit est l'analogue du membre pelvien gauche. Pour montrer que l'explication de Vicq-d'Azyr est inadmissible, détachons sur un squelette un membre supérieur gauche fpl. II, fig. 3), et plaçons-le à côté d'un membre inférieur droit (fig. 1). Voyons quelles sont les parties concordantes et celles qui ne le sont pas. Parties concordantes. — Les deux cols bb' et les deux têtes ar- ticulaires aa du fémur et de l'humérus sont dirigés tous deux dans le même sens ; les condyles m m du fémur et la Irochlée m' de l'hu- mérus sont contournés en arrière ; l'olécrane o et la rotule / situés tous deux en avant. Le parallélisme des deux os de -la jambe et de ceux de l'avant-bras est conservé. Parties non concordantes. — Le tibia t correspondant, d'après Vicq-d'Azyr, au cubitus c, et le péroné ja au radius r, il eu résulte que le petit doigt de la main i' est en dedans et le pouce d' en de- hors. Or, il est évident pour tout le monde que le pouce d' est l'ana- logue du gros orteil d; le petit orteil i celui du petit doigt i'. Les doigts et les orteils analogues devraient être semblablement placés; ils ne le sont pas dans la singulière hypothèse de Vicq-d'Azyr; elle résout donc une partie des difficullés, les autres subsistent, et personne n'a accepté complètement l'explication de ce célèbre anatomiste. Son mérite n'en est pas amoindri; le premier, il a abordé le problème, et indiiiué d'une main sûre la méthode et les recherches qui devaient conduire à une solution. Sœmmering consacre un petit paragraphe de son grand Traité d'anatomie (i) à montrer aphoristiquemenl les analogies et les différences des membres inférieurs et supérieurs en général, puis celles du fémur et de l'humérus, du tibia et du péroné, du cubitus et du radius, de la rotule et de l'olécrane ; mais il ne précise rien, (1) De corforis laimani fabricù, t. I, p. 430; 1794. DES MEMBRES PELVIENS ET THORACIQUES. ÛO m,' discute [las les dillicultés , et se borne à signaler des ressem- blances matérielles, évidentes et incontestées. Goethe, dans ses admirables études d'anatomie philosophique, n'a pas comparé directement les membres antérieurs aux membres postérieurs; toulel'ois, plusieurs passages montrent qu'il recon- naissait leur analogie. Pour lui, le radius est le représentant du tibia, l'os principal de la jambe; le péroné et le cubitus ne sont que des os accessoires ^^1). Ces idées, rédigées par lui en 1795, ne lurent publiées qu'en 1817 et 1820. Meckel (2) compare l'olécrane à la rotule, le cubitus au tibia, le radius au péroné, et fait rcmar(juer que la [ironation est l'état normal du membre antérieur dans les animau.x, sans dire s'il con- sidère le membre pelvien de l'homme comme un membre thora- cique en pronation. Deux années plus tard, deBlainville (3), dans un parallèle fort court, se borne à établir que le radius est l'analogue du tibia, et que la rotule remplace pour ainsi dire l'olécrane. En 1824, un aualoniiste anglais, le docteur Barclay (/i), recon- naît aussi que le tibia est l'analogue du radius, le cubitus celui du péroné, (js variable comme lui, tantôt grand, tantôt petit ; en effet, dit-il, (quelquefois le péroné fait partie de l'articulation du genou, tandis que le cubitus n'entre pas dans celle du coude, ou bien , comme dans l'iiommc, le péroné ne s'articule pas avec le fémur, tandis <|ue lo cubitus s'articule avec l'humérus. En 1829, Gerdy aborda cette question, mais sans se préoccu- per de ce qui avait été fait avant lui, car il ne mentionne ni le mémoire de Vicq-d'Azyr, ni les indications de Meckel, Blainvillc, (4) Voyez ma traduction dos Œuvres d'histoire naturelle de Goethe, p. iiS et <17; 1837. (2j IJandbuchder menschlichen Aiiatomif; 1 816. Traduction do M. Jourdan, sous lo titre de Manuel d'anatomie, p. 77i ; 1825. (3) Nouveau Dictionnaire d'histoire naturelle de DélerwWe, article Mammifères (Organisation), t. XIX, p. 91; 1818. Voyez, aussi son Oslcuijnfphn-, Priimitcs, t. I, p. 2C; 18i1. (l) The Ilones o[ the lluman llodij rcpresrntcd in a Hcrics oj Enrjraviiiijs, Explication de la planche 2i, in-i; 183i. *' aMe. Zooi,. T. VIII. (Cahier n" 1.) < 4 50 CM, MAKTINS. — COMPAKAISON Barclay, etc. Gcrdy (1; pose eu princi[ie que, lUuis la comparaison dos parties d'un animal, il l'aut toujours procéder en partant du milieu ou de l'axe du corps, comme si l'on voulait vérifier l'iden- tité des deux moitiés symétriques d'un édifice. Fidèle à cette règle, il l'ait un parallèle de l'humérus et du fémur, en comparant les faces situées send^lablement par rapport à l'axe du corps, à la tête ou à la queue de l'animal. Passant à la seconde section des membres, il retrouve le radius dans le libia, mais avoue (juelatête du libia ne ressemble nullement à celle do son homologue. Il explique celte différence par la différence des fonctions. Pour Gerdy, le péioné répond au cubitus; il trouve que dans les ani- maux cet os est l'os capital de l'articulation du coude, et c'est en- core par des adaptations fonctionnelles différentes qu'il explique pourquoi la tèle du cubitus ne rappelle en rien celle du péroné, qui, dit-il, ne s'articule même pas avec le fémur dans la plupart des Maannifères. Reconnaissant que la rotule est l'analogue de l'olécrane, Gerdy considère son union au tibia comme une anomalie. Dans son pa- rallèle, il «suppose (page 375jravanl-bras dans sa [losihon natu- relle, c'est-à-dire en pronation, comme il est lorsque nous mar- chons sur nos mains, connue il est dans tous les animaux. « Mais ces comparaisons partielles ne sont point complétées par luie syn- thèse générale, dans laquelle l'auteur montre clairement comment il conçoit la [losition du membre llioraci(pie assimile au membre abdominal : en définitive, il ne résout aucune des dil'ficultés ijui arrêtaient les anatomistes. Neuf ans après, Frédéric Blandin ("2) revient encore à rex[ilication de Yicq-d'Azyr, en chcrcbaul à la justifier par des argumenls nou- veaux ; il s'efforce de prouver que le tibia représente le cubitus : 1° parce que sa tête s'articule avec le fémur, comme celle du cu- bitus avec l'humérus; 2" parce que le cubitus correspond en bas au pyramidal, analogue, suivant lui, de l'astragale ; 3° [larcc que le triceps crural s'insère à la rotule, comme le triceps brachial se (1) A'ole sur le pnrallilc den os. [Bultelin unwcrscl de Férussac, Sciences médl- cafcs, t. XVI, p. 369; 1829.) (2) Nouveaux élémenls d'anatomie descriptive, t. I, p. 20;1 ; 1 838. DES MEMBRES PELVIENS ET ÏHOIIAOIQUES. 51 li\u sur lecubil'is; le llcchisscur commun des doigts au même os, eomniele llécliisscur commun des orteils sm' le tibia. Ayant|irouvc (|nc le culiilus est l'analogue du tibia, Blandin trouve inutile de démontrer que le radius représente le péroné; toutelbis il l'ait re- marquer ipic le biee[)s bracbial s'insère au radius, comme le bi- ceps criu'al au péroné; le long flécliisseur du pouce au radius, comme le lunj; flécliisseur du gros orteil au péroné. Avec Gcrdy, il e.\|jliqui' les dilïérenccs tie deux membres [>i\r des adaptations fonetiomiellcs dilïércntes. Comparaison de Bourgery et de Cruveilliier. il était réservé à Bourgery , ipii a élevé en France un véritable monument à l'anatomie de l'iiomme, de l'aire faire un pas à laques- lion. Dans .son ouvrage : 1), il se livre à un parallèle détaillé des membres, s'a[]puyaul principalement sur les fonctions qu'ils rem- plissi'ui. 11 remarque très judicieusement que la face postérieure de riiinnénis correspond à la face antérieure du fémur; mais comme Vii.-q-d'.\/,yr, il conqiare (page loâ^l'bumih'us d'un cùléait fémui' de l'aulre. Le premier, il a reconnu (pic les caractères du cubitus dominent dans les articulalions fémorale du tibia et tarsicnni- du jtéroné; tandis ipie l'extrémité supérieure de celui-ci lappelle la tète du radius. D'un autre côté, il constate, comme tous les au- teurs, la ressemblance frappante qui existe eidre les extrémités caipiennedu radius et tarsienne du tibia. Quoiipi'il ne se prononce pas catégoriijucmeni, il est évident, |)ar la manière dont il s'ex- prime page "135, dans son parallèle de la main avec le pied, qu'il su|i[)Ose l'avant-bras dans la pronalion, quand il le compare avec la jambe. Bourgery n'a point coordoimé lesdilTércnls élémcnls du problème , ses nssimilations .sont pleines de contradictions; mais il a le picmici' claifcmiMil signalé les caractères ciibilaux de la tcle lémoralc du libia et lus caractères radiaux de .son exliémilé lar- sieimc. I,c premier aussi, il a monlri'i (pie, si l'extrémib' supé- rieure du péroné a peu d'analogie avec la cupule du ladius, la MKilli'ole exieriie de la jambe cctrrespoiid, au idiiliaiic, cNaclcMiciil à l'apopliysc slyloïdc i\u cubiliis. (!) 'fiuiU'comp'ct de l'aiialomicJc ilioniiiw, 1. I, [i. i;j3; 1X32. 52 eu. IIIAR'IIKS. CUMl'AliMSON J';ii dit i|uu le parallèle de Bourgery n'était point coordonné : en elïet, il compare d'abord riunnérus d'un côté an fémur de l'autre, alin que les axes des deux cols soient dirigés de même : c'est l'idée de Vicq-d'Azyr. Puis, oubliant son point de départ, il suppose l'avant-bras en pronalion, ce (|ui retournerait la paume de la main en haut, tandis que la plante du pied appuie sur le sol. En outre, dans cette position, le radius et le cubitus se croisent; or, le tibia et le péroné sont [)arallèlcs entre eux. Enfin, il est con- traire à toutes les lois des coalesccnces, en anatomic, de supposer un os long formé par la soudure, bout à bout, des deux moitiés de deux os différents. Dans son Anatomie descriptive (1), M, Cruveilbier compare avec beaucoup de soin le fémur à l'bumérus. Passant à l'examen de l'avant-bras, il conclut : 1" Qu'aucun os de la jambe ne représente à lui seul un os de l'avant-bras : 2° (Jue dans chacun des os de la jambe, on trouve des carac- tères (jui appartierment les uns au cubitus, les autres au radius; 3° Que la [iositioii naturelle de l'avant-bras étant la pronation et que la jambe étant dans une pronation permanente, on ne doit pas comparer l'avant-bras, dans la supination , à la jambe , qui est dans une position opposée. C'est, comme on le voit, l'bypotbèsc de Bourgery, formulée par un esprit net et positif; aussi la plu- part des auteurs attribuent-ils celle explication à M. Cruveilbier, en la désignant sous le nom A' hypothèse du croisement; niais ré(iuité scientifique m'oblige à dire ([u'elle a d'abord été émise en 1832 par Bourgery. .Malgré l'autorité de Buffon, de Vicq-d'Azyr, de Condorcet et de Gœtlie, le grand génie de Cuvier, obscurci par la doctrine des causes finales, admettait à peine la légitimité des comparaisons du genre de celle (pii l'ait l'objet de ce mémoire. Les différences le frappaient beaucoup plus que les ressemblances, qui, dit-il (2), « sont également déterminées non par la loi de répétition, mais par la grande et universelle loi des concordances [iliysiologiques et de (1) Deuxième édition, l. I, p. 339; 18.13. (2) Leçons i'anatomie comfîari-c, i" édit , t. I, p. 343; 1833. DES MEMBRES PELVIENS ET THORACIQCES. 53 I;i ronvonance dos moyens avec le but. » Son antagonisme mntre E. Geolïi'oy Sainl-Hilnire lui faisait ainsi ropousser systénialii|Me- ment une branche de i'analomie, à laquelle son adversaire, pré- cédé par Oken et suivi par Caruset Uugès, avait fait faire des pro- grès qui ne permettaient plus de nier son existence. Le dei'nicr auteur qui ait comparé dans ce système le membre supérieur au membre inférieur de l'homme est IM. Aiizias Tu- renne fl); il pose avec raison en principe que ce genre de com- paraison doit reposer sur les analogies organiques et non pas sur des adaptations fonctionnelles ; puis il reproduit sous une autre forme les explications de Vicq-d'Azyr et de Bourgery. Il place un membre tlioraci(pic gauche (pi. il, fig. 3) à côté d'un membre abdominal droit (fig. \). 11 en résulte que les têtes articulaires de riiumérusct du fémur sont dirigées du même côté, et que la face liostt'rienreou Iricipitalcdcrhuniérus es! en avant, comme la face antérieure ou fricipilale (\\\ l('-nini . L'olécrane o se trouve égale- ment en avant, comme la rotule /. Ensuite l'auteur substitue le tiers inférieur et la main de l'avant-bras droit (fig. '2) au tiers infé- rieur du membre supérieur gauche, qu'il considérait auparavant. I.a conséquence de cette substitulioi!, c'est que la moitié carpienne du cubitus droit fait suite à la moitié liumérale du radius gauche, et correspond au tiers inférieur du péroné; la partie inférieure du radius droit fait également suite à la partie supérieure du cu- bilus gauche,' et devient ainsi l'analogue du tiers intérieur du tibia. Le lemplai'emcul de la main gauche par la main droite a également pour effet de mettre le pouce en dedans , comme le gros orteil; et le petit doigt en dehors, connue le petit orteil. C'est, on le voit, l'hypothèse de Vicq-d"A/yr combinée avec celle du croisement, reproduite sous une autre forme, mais passible néamnoins des difficultés que nous avons signalées. .Nous touchons à une nouvelle phase de la <|ueslion. L'explica- tion de \'ic(|-d'Azyr ni celle du croisement n'entraînent l'asscnli- mi-nt unanime des savants; elles laissent dans iciu' c.-pril des (1) Sur Ici analogieide$ membret lupérkurs avec let inférieurs. {Complts ren- dan de l Académie de> tcieiicea de l'uri*, t. XXIII, ]). 1148; 2S (Uceiiiljic IH4C.1 5fi en. M*nTi»is. • — comparaison (loiiles que los progrès de la srience aiigmcnlent nu lien de les diminuer. Comparaison de M. Flourens. En 1838, ce physiologisle célèbre établitle parallèle suivant (1) : le membre supérieure d'un côté (pi. II, fig. h) est comparé au membre inférieur du même côté (fig. 1), et l'avanl-bras est en pronaiion. En analysant cette hypotiièse, voici les concordances et les discordances qu'elle présente : Concordances. — Le col de l'iiumérus b' et celui du fémur b sont dirigés Ions deux vers la colonne vertébrale; la main est placée comme le pied, savoir : le gros orteil d et le pouce d en dedans; le petit doigt i' et le petit orteil i l'un et l'autre en deliors. Discordances. — La troclilée m' de l'bnmérus ffig. h) est tour- née en avant, tandis (pie Icscondyles mm du fémur (fig. i) sont tournés en arrière; l'olécrane reste également en arrière, tandis que la rotule l est eu avant. L'avant-bras se flécliil donc en avant, tandis que la jambe se flécliit en arrière. Les deux os de l'avant- bras c et r sont croisés, de façon que l'extrémité supérieure ou luimérale du radius r est en dehors, et son extrémité inférieure ou carpicnue en dedans. Les zoologistes ipii adoptent cette explication com[iarent involontairement non pas le membre thoracique de l'homme à son membre pelvien, mais le membre thoracique de l'homme au membre thoracique dos Quadrupèdes, où l'avant-hras est en effet dans une pronation fixe et i)crniauente; aussi sommes- nous conduit parla logique des faits à rejettcr ce parallèle, malgré l'autorité du nom de celui qui l'a proposé. Dans un discours sur la natm'c des membres prononcé par le professeur R. Owen f2), ce savant zoologiste s'occupe des affi- nités de leurs os avec ceux du squelette en général et des côtes en particulier ; il n'insiste pas sur la comparaison des extrémités postérieures avec les antérieures, et se borne à un exposé liisto- \1) Xouvrlles observations sur le parallèle des extrémités dans l'homme et les (inadrnpèdcs. [Annales des sciences naturelles, t. X, p. 3.'), (838; et Mémoires d'analomie et de physiologie comparées, p. 94: 1844.) (2) On the \nture of Limbs, a discourse delivered at an Kvening Meeting of thr Hoijnl Institution of Great Uritain : 1849, DES MEMBRES PELVIENS ET THORAClQrES. 55 riqiie de la question. Toutefois il prouve que, dans quelques Mar- supiaux, le péroni', sininonté de sa rotule, représente le cubitus tout entier; mais il n'en eonclut pas à la coalescenee des parties supérieures du radius et du cubitus pour former le cbapiteau libial des .Mamniil'ères uiouadeljibes; nous essayerons jdus loin de dé- montrer la réalité de cette fusion. Une courte note (l'i de M. Pb. Rigaud, professeur à la Faculté de médecine de Strasbourg, est consacrée à établir que, dans ce genre de comparaison, il faut procéder de la périphérie au centre, et suivre l'ordre d'évolution organogéuésique , parce que les jtar- ties analogues, formées les premières, éprouvant moins d'évolu- tions successives, sont les plus simples, et partant les plus par- faitement identiques. 1\L>I. Joly et Lavocat (2) se rangent à la théorie delà pronation, telle qu'elle a été l'tablie par Gerdy et Flourens. Enfin un médecin vétérinaire, M. Chauveau , dans un traité rcccut (3), compare, comme Vicq-d'Azyr, le membre supérieur gauche à l'inférieur droit. En résumé, les parallèles des extrémités supérieures et infé- rieures de l'homme se réduisent à trois : 1° L'hypothèse de Vicq-d'Azyr, qui compare le membre supé- rieur d'un côté au membre inférieur du côté opposé (pi. Il, fig. 1 cl 3). 2' Le parallèle détaillé de Bourgcry, qui combine l'hypothèse de Vicq-d'.\zyr avec un croisement, en vertu duquel la tète du tibia représenterait le cubitus, sa moitié inl'ériciu'e le radius, tan- dis que rexti'émil('^ fémorale du p('roné correspondrait au radius , son extrémité tarsienne au cubitus. 3° L'explication de M. Flourens, où le membre pelvien est assi- milé au membre thoraciqne correspondant , l'avaul-bras ('lanl en pronalion (lig. 1 et 1). (1) Sur l' homologie des membres supérieurs et infi'rieurs de l'Immnir. [Complet rendiit de l'Académie des sciences de Paris, t. XXIX, p. r,30; 2fl imvoinltre l8i!J. ) (2; Eludes d'analomie philoauitliiiiur sur Ir piiil et lu waiii ilf l'Iinmmr, (Mc- moire» de l'Académie de Toulouse ; \ Sj3.) '.%) Triiilé il'anatomie comparée des nnim'iuT domcaliiiucs, p. 103; 18S7. 56 CB. MARTINS, — COMPARAISON Nous avons vu que cliacuno de ces comparaisons est sujette à (les objections sérieuses, et que, jusque dans ces derniers temps, les anatomisles hésitent entre elles, sans pouvoir tomber d'accord sur le point le plus essentiel , savoir : l'idcntilicaliou des deux os de la jambe avec les deux os de l'avant-bras. II. COMPARAISON DE L'AUTEUR. I. — Comparaison du fémur avec l'humérus. De la torsion de l'humérus. L'humérus de l'homme est un os tordu sur son axe de 180 de- grés. Le fémur est un os droit, sans torsion. L'Iiumérus étant un fémur tordu, si l'on veut comparer ces deux os, il faut avant tout détordre l'iiumérus; le résultat de cette opération est de pla- cer l'épitroclilée (pi. II, fig. 5) e en dehors et l'épicondyle f en dedans. Cela fait, la comparaison des extrémités pelvienne et tho- racique n'offre plus aucune difficulté; en effet, le col de l'humé- rus b' reste immobile, et dirigé en dedans comme celui du fémur. Les corps des deux us ont leurs arêtes parallèles à leur axe; la partie convexe ou tricipitale de l'os du bras se trouve en avant , comme la partie antérieine, convexe ou tricipitale de l'os fémoral. Les deux os sont donc semblai)les ; leurs condyles articulaires se contournent en arrièce ; le bord interne, devenu externe de la tro- chlée, plus saillant que l'autre, correspond au condylc péronéal du fémur, qui l'est également davantage; l'olécrane o est en avant comme la rotule /; de plus, elle est attachée à la portion antérieure et externe de la tète du tibia, qui représente, comme je le prouve- rai plus bas, les tètes soudées et confondues du cubitus ("t du radius. Pour la jambe et l'avant-bras, les difficultés me semblent éga- lement résolues; le membre étant en supination, la détorsion de rhuuiérus a fait exécuter à l'avant-bras un mouvement de rotation d'une demi-circonférence, qui a eu pour effet de porter le plan de la jambe correspondant à la llexion, en avant; celui coi'respondanl à l'extension, on arrière; par conséquent, le radius r (fig. 5i, ana- logue du tibias (fig. I), se trouvera ou dedans; le cubitus c, ana- DES MEMBRES PELVIENS ET THORAf.IQUES. 57 logue du péroné/), en deliors. Le pouce c?' el le gros orteil d seront (eus deux en dedans, le petit doigt et le petit orteil en dehors (1). Il nie reste à démontrer la vérité de mes assertions et la légiti- mité des eonséc|uciices que j'en ai tirées. Evidence de la torsion de l'humérus. — Pour s'en convaincre, il suffit de suivre sur un humérus d'homme ou de Quadrupède quelconque, la ligne à|ire qui part do l'épicoudyle (pi. III, fig. l)c, se dirige obliquement vers la lace postérieure, la conlourne en (I) J'ose engager les anatomistes à lire ce parallèle avec un squelette sous les yeux. On compare les membres du même coté, et la face postérieure du membre thoracique à la Tace antérieure du membre pelvien. Il suffit de se rappeler que dans le parallèle ainsi établi sans dvlordre 1 humérus, la tête de cet os est tournée en sens opposée de celle du fémur. Si on veut réaliser grossièrement la délorsion, on scie l'humérus à son tiers supérieur, on fixe dans le canal médullaire du frag- ment inférieur un morceau de bois cylindrique, qu'on enfonce dans le canal mé- dullaire du fragment supérieur ; on fait alors exécuter au fragment inférieur un mouvement de rotation de 180 degrés qui tourne l'épitrochlée en dehors, l'épi- condyle en dedans : l'analogie du membre thoracique et du membre abdominal est alors complète. Maison peut réaliser la détorsion d'une manière beaucoup plus parfaite. Pour cela on plonge verticalement un humérus dans un vase cylindrique, qu'on remplit d'eau aiguisée d'un si.'iième environ d'acide hydrochlorique. Le liquide doit affleurer au col de l'os : la tête ne plongera pas dans le mélange. Pour préserver la Irochlée de l'action trop énergiquede l'acide, on l'enduit de cire, de caoutchouc fondu ou d'une solution de gutta-percha dans la benzine ; suivant l'âge de l'os et la quantité d'acide employée, on le laissera séjourner de six ii dix jours dans le liquide ; alors il sera suffisamment dépouillé de phosphate calcaire pour qu'on puisse le détordre. On le fait en fixant la tête humérale avec la main gauche, puis portant l'épitrochlée d'abord en bas, ensuite en dehors, jusqu'à ce que l'épicondylo toit directement au-dessus du col de l'os. L'os est alors détordu (voyez Ihumé- rus h, pi. Il , fig. S). On se tromperait toutefois si l'on s'attendait à voir tous les bords, les faces et les insertions ujusculaires former des lignes droites parallèles. La torsion do l'humérus n'étant pas le résultat d'une action mécanique sur un os originairement droit el ii lignes parallèles k l'axe, comme le fémur, il ne saurait en être ainsi. Le corps de l'humérus est originairement tordu ; en le détordant, nous ne faisons que rétablir sa ressemblance extérieure avec le féinur, dont il est le représentant thoracique. Ce fait prouve même que le membre pelvien est le iiicmbrc type ; le membre thoracique une répétition dans laquelle la torsion do I humérufljoue le rûlu principal, car elle change le sens de la nexioii.qui devient antérieure, (le postérieure qu'elle était dans le membre abdominal. 58 CD. ItlARTINS. — COMPARAISON longeant la gouttière de torsion du nerf radial, se continue avee la surlaee d'insertion de la portion interne du trieeps, et vient aboutir en 6 à la partie la plus marqui'e du col, au-dessous de la tête de l'humérus, point situé à l'autre extrémité du diamètre transversal de l'os. La torsion est donc de 180 degrés ou d'une demi-circon- férence. Cette torsion a été remarquée par la plupart des antliro- potomistes (1). Sabatier et Boyer sont les plus explicites à cet égard. « Le corps de rbumériis, dit le premier, n'a plus rien de remarquable (pi'une dépression oblique qui descend de dedans en debors, et (pii paraît comme le résultat de la torsion qu'il aiu'ait soufferte, si, pendant qu'il était encore mou, quelqu'un avait lâché de i)orler sa tète en dedans et son extrémité inférieure en dehors. » Boyer se sert des mêmes expressions. Les zootomistes, au contraire, n'en ont pas été frappés, quoif[u'elle soit plus marquée dans beaucoup d'ani- maux que dans l'homme; car ni Meekel, ni Cuvier, ni Carus, ni de Blainville, ni Owen, ne la mentionnent, soit dans leurs consi- dérations générales sur l'humérus, soit dans la description de l'os du bras des différentes classes de Vertébrés. Les anthropotomistes (() Berlin, Traité d'ostéologie, t. II, p. 283; 1754. — Lecat , Cours abrégé d'ostéoloyie , p. 135; 1768. — Winslow , Exposition anntomique de la structure du corps humain, t. I , p. 207 ; 1775. — Sabatier, Traité d'anatomie (1774), 2* édit., t. I, p 175; 1791. — Sœmtnerrin^, De corporis hnmani fabricd, t. I, p. .319; 1794. — lîicliat, Analomie descriptive (1S0I), nouvelle édition, t. I, p. 287; 1823 — Boyer, Traité d'anatomie, 2' édir,., l. I, p. 303 ; 1803.— Bar- clay, TheAtiatomy ofthe Bones of thelluman Bodtj represenledina SeriesofEngra- vings, 1 824 , explicalion de la planche 1 9, lettre D. — Meekel, Manuel d'ana- tomie (181 6], traduit par Jourdan et Breschet, t. I,p.708;182.j. — J. Cloquet, Manuel d'anatomie descriptive, texte, p. 78; 1825. — H. Cloquet, Traité d'ana- tomie descriptive, t. I, p. 199; 1828. — Lauth, Nouveau manuel de t'anatomiste, p. 54 ; 1 829. — Blandin, Nouveaux éléments d'anatomie descriptive, t. I, p. 1 53 ; 1 838.— 0. Ward, Outlines ofHuman Oslenlogy, p. 292; 'I 838. — Ester, Cours d'anatomie médicale, t. I, p. 648; 1840. — Cruveilliier, Traité d'anatomie descriptive, 2" édit., t. I, p. 245 ; 1843. — Holmes Coote, Tlie Homologies o[ titc HumanSkeleton, p. 87; 1849. — Jamain, Nouveau traité élénirnlaire d'ana- tomie dcscriptii'e, p. 70; 1853. — Sappey, Traité d'anatomie descriptive, l. I, p. 79; 1853. — Henle, Handbuch der sijstemalischeii Anatomie des Menschen, t. I, p. 219; 1855. DES MEMBRES PELVIENS ET THOBAClOl'ES. 59 qui nvaiont ronslalô le fait fl) n'en ont pas lin' les conséquences fjni en résiilteiit. Il n'est pas étonnant qu'elles aieiil élé aperçues par un botaniste. La torsion est un phénomène très commun dans les tioes des véi;éliiiix ; il faut sans cesse en tenir coinpie , parce qu'elle dérange la position symétrique des organes appendiculaires, tels que les bourgeons, les feuilles, les fleurs, etc. La torsion de l'iiumcrus étant un fait incontestable, il est clair qu'on ne pouvait comparer logiquement cet os avec le fémur dont il est la répétition thoracique, sans le détordre et en faire un os droit comme celui de la cuisse; car c'est la torsion ijui transforme le sens de la flexion, puisque l'avant-bras se fléchit en avant, tan- dis que la jambe se fléchit en arrière. M. Holmes Coote (2) est, à ma connaissance, le seul anatomiste qui ail vu celle conséquence de la torsion : « The os humei'i, dit- » il, when viewcd in ils lolality, appears Iwisted upnn itself ; » Ihe flat dislal extremily being cin^ved forwards, vvhilst Ihe » inwardly directed head maintains ils normal connection with Ihe » shaft. The hanrt thereforo is supiue instead ofprone, as is Ihe case «with Ihe foot; tlie pronalor radii teres muscle is said to arise » from the inner and not from the outer condylc as docs ils homo- « type in the leg, Ihe poplitetis, etc. » M. IMaclise, dans son article Skeleton (3), a compi'is toute l'imporlance de la vue de JI. llolmes- Coote poiH' la comparaison des membres pelviens et thoraeiques. Les travaux des ileux analomistes anglais m'étaient inconnus lors- que je rédigeais mon travail, et je suis heureux de me rencontrer avec eux. Mais tons deux se sont arrêtés à cette remaniue fonda- mentale ; ils n'ont point songé à mesurer l'angle de torsion de (1) M. Lavocat nie 80ul formollemenl la torsion de l'humérus; suivant lui ollu n'est qu'apparente, et n'a d'autre ar^iimimt en sa faveur que ta situation O(i|io.sée do lu rotule el do l'olécrane qu'il ex|)li<|ue par la loi de deslinalion. Jo no m allaclierai pas à réfuter le savant zootoiuisle de Toulouse, ce travail tout entier ayant pour but do montrer la réalité et les conséquences de la torsion liuniérale. (Voyez les Comidérationt d'anatomie philosophique de cet autour sui' la lortion; de l'humériiii Complet rendui de l'Acodi'mia dci jf/c/ircs île fitrit, t. XXXIX, p. 29; 3 juillet 18:ii. (ï) The llomologies of Ihe lliimnn Sb'lflon, p. 87; 1S49. (3) Tnddii, Cijchpredin nf Amilomu and Phtjlioloijy, t. IV, G6.')-682. 60 CB. MARTIIVS. — COMPARAISON riiiiménis diins les (liflerentcs classes des Vertébrés, à apprécier les difrérenees qui en résultent dans le mode de locomotion des animaux anthropomorphes, des Quadrupèdes, des Chéiroptères, des Oiseaux et des Reptiles, à établir sa virtualité, ni à en déduire toutes les conséquences qui en découlent pour les systèmes mus- culaire, artériel et nerveux des membres comparés entre eux. La torsion n'est point une disposition particulière à l'humérus humain ; elle est générale dans les premières divisions des ani- maux vertébrés, ^lammil'ères. Oiseaux cl Reptiles vivants ou fos- siles ; elle est de 180 degrés dans l'homme et les Mammilëres terrestres ou aquatiques ; de 90 degrés dans les Chéiroptères, les Oiseaux et les Re|itiles. De la torsion de l' humérus dans l'homme et les Mammifères terrestres ou aquatiques 'A ). — Elle est toujours de 180 degrés; mais les rapports des axes du col el de la trochiée ne sont pas les mêmes dans toute la série. Il y a deux modifications. (^iiezl'liomme et les Singes anthropomorphes, tels quel'Orang, le Cbimpanzé, le Troglodyle-Tschego, le Gorille et les Gibbons, les axes du col du léinur et de l'humérus (pi. lll, fig. 1 ) ax sont parallèles cl dirigés tous deux vers la colonne vertébrale, savoir de dehors en dedans et de bas en haut. L'un et l'autre, ainsi (|ue les axes du corps des deux os, sont dans un même plan sensiblement \erl\ca\ cl perpendiculaire an plan vcrtébro-stcrnal ou de symétrie bilatérale. Cette diri'ction des axes est la condition mécani(pie des mouvements de cii'cumduction du bras et de la cuisse ijui dé- crivent un cône autour de cet axe idéal. (1 ) Cette torsion ost peu visible sur tes os longs et grêles dos Ourenons pour point de compa- raison la direction de l'axe du col du fémur «pii est la même dans tous les animaux, nous pouvons admettre que, dans l'homme et les Singes supérieurs, la tète de l'humérus ne participe pas à la torsion ilu corps de cet os. Au contraire, dans les Singes inférieurs et les (Juadru|)èdes, l'cxlrémilé inférieure de l'humérus accomplit aussi une révolution de 180 degrés, cl la siqjérieure, au lieu de rester lixe, comme chcv. l'honmie, est cllc-mênie tordue de 90 degri's ou d'un angle droit, (le qui le prouve, c'est le dé|ilaccment relatif des lubérosilés qui bordent la gouttière hicipilalc La hilH'T(isil(' cxIcMiie chez riiouuiie (pi. 111, lig. 1) e devient anlt'rieuie dans les Qua- dru|ièdi;s (pi. il, lig. G et 7) e : l'interne di' riiouuiu; 'pi. 111, lig. 1) i devient poslérieuiv (pi. II, lig. (i cl 7 i, ic ipii suiqiose une torsion de 90 degiM's. On h- voit ii>ii dr riininr-riis. l" li-m. ZooL. T. VIll, (Caliiir n" l.j ' (i 6G CM. MARTINS. — CUMI'AKAISON Il csl le seul os long dont le corps soit ainsi contourné en hélice : en lui inipriniiint retlo forme, la nature nous d(''voi!c le procédé simple et rationnel par lequel le sens de la flexion devient anté- rieur ou externe , de postérieur qu'il était. Il est, d'ailleurs, com- plètement indil'férent pour l'observateur que cette torsion se soit réellement etïeetuée ou qu'elle ne soit que virtuelle, [lourvu qu'il sache que toutes ses conséquences existent. De même, si j'étudie l'inlluence de la forme sur les fonctions de cellules polyédriques, |)ar exemple, il m'importe peu qu'elles le soient originairement, ou qu'elles aient été primilivement sphériques et soient devenues polyédriques consécutivement, par suite de leur compression mutuelle. L'histoire naturelle est pleine de faits semblables. Dans les mon- struosités de poissons doubles adhérant entre eux par leur extré- mit('' postérieure, les parties antérieures et séparées des deux in- dividus ont chacune leur colonne vertébrale distincte; mais dans la partie inférieure, ipii est commune à tous les deux, il n'y a qu'une colonne vertébrale unique. En me montrant les dessins do ces poissons, M. Cosie ajoutait : « Virliiellemeut cependant, les deux colomies vertébrales existent dans la queue du poisson double ; mais la colonne centrale ne s'est pas développée, et les deux moi- tiés externes, api)arfenant l'une au poisson de droite, l'autre au poisson de gauche, se sont unies el constituent la colonne verlé- bralc unique, axe de la queue qui leur est commune à tous deux. » Dans les végétaux, mêmes faits : toutes les Labiées, à corolle bilabiée, ont la lèvre supérieure ù un ou deux lobes , Vinférieure à trois, quatre nu cinq lobes (1) ; les étamines, convexes supé- rieurement, sont logées sous la lèvre supérieure. .Alais dans la tribu des Oeimoïdées , eom|)Osée des genres Ocimum, Orthosi- phon, Pleclranthtis, Coleus, Hyptis, etc., la lèvre supérieure est à quatre lobes, l'inférieure à un seul (2), les étamines sont con- vexes inférieurement et logées au-dessus de la lèvre inférieure. Il est admis par tous les botanistes, (pie dans cette tribu la corolle est renversée, et cependant jamais aucun d'eux n'a vu ce rcnver- (I ) Voyez la pi. II, fig. 1 0, représenlant la fleur du Sahia ijrandilJora EllI. (2) Voyez la fig. 1 1 , représeiilant la fleur de VOcimum Dillonii Del. DES JIKMBKKS PELVIENS ET THOK.VCIQIJES. 67 seineiil s'oiicrer ; la ilcur luiil renversée comme l'IuiiiK-riis nuit torilii ; je m'en suis assuré sur des boulons de Heur de ïOciimim camosum Link, qui n'avaienl pas plus d'un millimèirc de long. Dans toute celle tribu de végétaux, il y a donc un renversement virtuel analogue à la torsion virtuelle de l'humérus des Yerlébrés. Il n'est jias jusqu'au règne minéral f|ui ne nous présente des exemples semblables. Le sullalc de cliaux cristallise en prisme rbomboïdal oblique; mais on trouve souvent, par exemple aux en- virons do l'aris, des crisUiux héiiiilropes^ dits suil'ate de cliaux en fer de lance. Ces cristaux ne s'expliquent iiu'en supposant (|iic la moitié droite du cristal coupé suivant un plan médian, lomiicde 180 degrés sur la moitié yauelie; le cristal présente alors un angle rentrant, qui figure la partie inférieure d'un ter de hune. Dansées cristaux, on voit très bien le plan sur lequel celle rota- tion s'est laite; ce plan, visible dans le cristal, est une indication analogue à celle de la forme torse de l'humérus. De même, cer- tains cristaux octaédriques de spinellc, de diamant, de feroxydulé, présentent quelquefois des angles rentrants. Celte hémitropie est produite |iar la rotation d'un sixième de cireontéreiice ou GO de- grés, suivant un plan médian, de la moitié droite du cristal sur la moitié gauche; les angles rentrants, doiil nous avons parlé, sont le résultat de cette rotation. Ces tianslnriiialions, laciles à réaliser avec des modèles en relief, .sont dues à une rolalion viiluelle, comme l'indique le nom même d'iiémitropie, sous lequel les mi- néralogistes ont désigné ce modo anormal de cristallisation. Jamais aucun d'eux n'a vu la rotation s'opérer, tous cependant l'admet- tent et en constatent les effets, quoiqu'elle ne soil iininl physique- inenl ellcctnée. (;cs rotations virtuelles se rcncontrenl iloiu daii.s les trois règnes de la nature, et ne eonstiluenl ni une objection ni même une dif- lieiilté qui doive arrêter lolli:ll'lllp^ le naliualisle ni le philosoplii'. 11. — CuMI'AlUISU.X DES UKUX OS IjE i.A JAHUE AVEC CECX DE l'AVAXT-DIIAS. Constanci! de la lùle du cllllilll^. Im Irte du cubitus entre dans la coinj/oailion de l'articulation de VavaiU-brus avec le bras de tous les Mammifères, sans excejdion ; 68 €U. niARTINS. — COJlPAliAISON telle est la première proposition auxiliaire que nous devons établir, avant d'aborder la comparaison directe des os de la jambe avec ceux de l'avant-bras. Dans l'homme et les Singes anthropomorphes, le cubitus em- brasse l'humérus par une surface presque demi-circulaire, termi- née en avant par ra|»ophyse coronoide, en arrière par l'olécrane; deux facettes correspondent aux deux saillies de la trochlce. Le radius, au contraire, ne louche le condyle humerai que par une cupule articulaire qui lui est lâchement imie. Si l'on étudie les autres ÏMammifèrcs sous le point de vue de leur arliculaliou liuméro-cubilalc , on peut les diviser en trois groupes : 1° ceux où le cubitus et le radius sont complets, distincts et plus ou moins mobiles l'un sur l'autre; 2° ceux où les deux os sont distincts, mais immobiles; 3° 'ceux, enfin, où le corps et l'extrémité carfiienne du cubitus sont soudés avec le radius et plus ou moins avortés. Nous allons voir (pie dans ces trois groupes, la tète du cubitus fait toujours partie de l'articulation qui unit le bras à l'avant-bras. 1° Dans l'honunc et les Quadrumanes, les mouvements de pronation et de supination sont faciles, et le radius décrit une demi-circonférence en tournant sur le cubitus. Ilsdevieiment plus obscurs, mais existent encore dans les Ours, les Ratons, les Chats, les Ecureuils, le Castor, l'Ai et ITnau (i). Chez ces ([uadrupèdcs, la part du cubitus dans l'articulation est à peu près la même que dans l'homme, sauf (|ue l'olécrane est plus aplati de dehors en dedans. 2" La part du cubitus augmcnic dans les animaux où les deux os sont complets, mais immobiles, cl même quelquefois accolés (2) : c'est le développement de l'olécrane qui contribue à l'accroisse- ment de la surface articulaire. Je citerai les Chiens, les Castors, \esLagotis, les Hippopotames et les Cochons; mais c'est surtout l'articulation du coude de l'Éléphant qui est très remarquable sous ce point de vue. La face arliculaire du cubitus se conq)ose d'un (1) Cuvier, Ohsevvalions sur l'ostéoloiiie du Paresseux. (Annales du Muséum d'histoire naturelle de Paris, t.V, p. 207; 1804.) (2) Dans la Gei'baiso et le Oibayc ils sont unis nar une lame o.-seuse. DRS MEMBRES PELVIENS ET l'HORACIOl'F-S. (i'J énorme uléLTMiio, e( d'iiue smi:iee coronnalalo qui se parkige nii- térieiiremcnl en deux lobes oonirno nn cœur de carte ;i jouer ; c'est dans l'intervalle de ces deux lobes que s'enclave la tête trian- gulaire du radins dont la surface articidaire éj^ale à peine la cin- quième partie de la surface du cubitus; celle-ci est en contact avec toute la poulie liumérale, saiil'la iielile face triangulaire dont nops avons pailé. Dans le (loclion, le cubitus et le radins sont exacte- ment accolés l'un à l'autre; l'olécrane est aplati transversalement, et la surface articulaire cubitale l'emporte de beaucoup sur la radiale. (Jbez les Plioques, les IMorses, les Lamantins et les Dugongs, les deux os sont distincts, séparés et placés l'un derrière l'antre; le cubitus est surmonté d'un olécrane très développé. Dans les Dauphins, le Narval, les Hyiierodons, les Rorquals et les Baleines, la disposition des deux os de l'avant-bras est la même, mais l'ob'- crane est rudimentairc ; ce sont les seuls .Mammifères où celte apopliyse n'entre pas dans la composition de l'articiilalion du coude. Chez les Oiseaux, l'olécrane est nul ou rudimentaire. L'existence de cette apophyse semble donc incompatible avec une vie complè- tement a(|uali(|ue ou entièrement aérienne ; elle est liée à une vin terrestre ou amphibie, car l'olécrane, constant dans les Quadru- pèdes, existe également dans la rame du Phoque et dans le bras qui supporte le parachnlc du Oaléopithèque. Le corps du cubitus .sendjle avoir une autre signilicalion, puisqu'il est rudimentaire, filiforme, ou même nul d;ms les Chéiroptères, dont la vie est es- sentiellement aérienne, et complet dans les Cétacés, dont l'cxis- leiicc est exclusivement aquatique. 3° Dans certains Insectivores, les Solipèdcs et les Ruminants, le corps ilu cubitus se soude ou se confond en partie ou même en totalité avec le radins; mais l'olécrane prend alors un développe- ment d'autant plus grand que la fusion du corps des deux os est |)lus complète. Dans le Hérisson, les deux tiers inférieurs du cu- bitus sont soudé's avec le radius; l'olécrane est très manpK'. Il le devient relativement encore plus dans l'I'Ilan, int le corps très grêle du cubitus est séparé du radins; ilans la (;liè\rc. la liiclic, le Daim, ou 1rs deux tiers infé'rienrs du inliihis smil sdudi's avec le 70 CII. MARTIKS. — compahaison radins; dans le Ikriif, où les trois qiiarls inférieurs dn mbilns so coni'ondent avec le radins; dans le Ciianienn, le Ciieval, l'Ane, on l'olécrane semble nne apopliyse dn radins, le cor|is dn (Hii)ilus se eonfnndant an-dessons de l'olécrane même avec celni dn radins. Ciiez la Girafe, ce corps esl sépan'' dn radins dans son qnarl snpé- rieur et son qnart inférieni', mais il est tout à fait filiforme : chez Ions ces aninianx , l'olécrane, éncn-mi'ment dévelopjié, conslilne, comme dans les antres .Mannnifères terrestres, la partie postérieure de l'articulation hnméro-cubilalc, tandis qu'iuféricnrement l'humé- rus no s'articule qu'avec le radius. Ces faiisnous condniseni à con- sidérer comme une vérité démontrée que, clans les Mammifères terrestres et amphibies, le cubitus entre constamment dans la com- position de l'articulation du coude, dont il constitue lapartie corres- pondant au plan de l'extension. Or, si le cnl)itns est une pit-ee essentielle de l'articulation du coude dans Ions les .Mannnifères, il est impossible que son représentant pelvien n'entre pas dans la com[iosition de l'arliculalion dn t;enou. l-ltndions donc sons ce l)i)int de vue l'articulation l('moro-tiliiale, et voyons si l'oliserva- tion dirc('l(^ viendra conlirmer la prévision fournie piu' l 'indue- lion. Coiliposition (lo la lète fémorale du tibia. Nous avons à démontrer actiiellenieni (pie le chapiteau du tibia chez l'homme et la plupart des Mammifères est firme par la coalescence des têtes du cubitus et du radius réunies. Dans l'homme cl les Mammifères supérieurs, ces deu.x os sont de prosseur à peu près égale; si la léte du cubilus l'emporte sur celle dn radius, par compcnsalion, l'extrémité carpiemie celle crête que s'insère le ligament qui porte la rotule, dont l'ana- logie avec rolécranc est incontestable. Qu'on admette donc une coaleseencc des deux tètes du radias et du cubitus, ou i]n'on dise sinipienient (|ne le radius s'est développé aux dépens du cubitus pour lornier la tète du tibia, toujours est-il qu'on ne saurait nier le caractère cubital de la portion antérieure du tiers supérieur du tibia. .\ partir de l'incurvation de la crête dont nous avons parlé, la coalescence cesse. Le radius et le cubitus, au lien d'être placés l'un derrière l'autre, sont tons les deux sensiblement parallèles au pian de l'extension, et la crête du tibia, qui, à partir de ce point, se dirige en s'effaçant vers la malléole interne , est représentée à l'avant-bras par le bord postérieur du radius qui se dirige égale- ment, en s'effaçant, vers la malléole ou apophyse styloïdo du ra- dius. De même, le bord antérieur du péroné représente parfaite- ment la crête des deux tiers inféi'ieurs de la face posiérienre du cubitus. L'analomie comparée confirme celte induction tirée de l'anato- mie humaine. Dans certains Marsupiaux, tels que les Phascolômes, les Dasyures, les Phalangers cl les Sarigues, où le tibia et le péroné restent séparés comme le radius et le cubitus , la face antérieure du tibia est arrondie dans son tiers supérienr, la crête cubitale du tibia manque (1); mais la crête existe dans les deux tiers inférieurs, on elle représente le bord postérieur du radius. En résumé, si l'on considère de profil, du côté du cubitus, la face postérieure d'un avant-bras placé à côté de la face antérieure d'une jambe, le cubitus masque le radius dans son tiers supc'rieur, c'est la por- tion dont la coalescence forme le cluipiteau du tibia. Au-dessous de ce point, on voit à la l'ois les deux os qui sont parallèles entre eux, et placés scnsililement dans le plan de l'extension; c'est éga- lement au-dessous de ce point que le tibia et le p('riini; représen- tent cbaciui le radius el le cubitus tout entier, .l'ai rivalisé cette vue analomique au moyen d'une pièce déposée ilans les collections de la Facnll('' de médecine de Mont[iellier. La partie postérieure et (I) Voyez pi. III, les fig. 2, .1 et 7, qui monlient aussi que ilans ces ani- maux la rotule est auarliée au péroné el. non au libia. DES MEMBRES PELVIENS ET TIlORAf.lQUES. T.*^ supérieure du cubitus ayant été sciée, en suivant une ligne oblique partant du tiers supérieur de l'os et aboutissant au-dessous de l'apopliyse coronoïde, j'ai fixé celle partie (b'iacin'e nu-devant du radius. Les deux os accolés, surinonlés de rob'-crane, représentent parfaitement le chapiteau du tibia surmonté de la rotule, et la moitié antérieure du cubitus di'doublé s'articidant au-dessous de la l'ace articulaire coronoidale. reproduit exactement le tiers supérieur du péroné, s'arliculant au-dessous de la face articulaire du tibia avec le fémur. Ajoutons que cette portion du cubitus donne at- tache au brachial antérieur, comme la tête du péroné sert d'inser- tion au muscle homologue, la courte portion du biceps fémoral; de plus, le nerf poplité externe contourne le col de la lèle du péroné comme son homologue le cubital loupe la facette rugueuse où s'in- iière le brachial antérieur. En résumé, la partie antérieure du tiers supérieur du tibia est formée par l'addition de la portion sous-olé- cranienne du cubitus à la partie supérieure du radixts, ou, pour parler plus philosophiquement, l'extrémiti' postérieure étant con- sidéré'c comme type d'un mendjre de Mammifère, les tèles séparées du cubitus et du radius sont le dédoublement tie celle du tibia (1). Les mouvements de pronation dans l'homme, les Singes et quel(|ue.s (>arnivores ; la pi'onaliou permanenle des Pacliydermes et des Ruminants, sont donc une cons{''qucnce de la torsion de l'humérus et du déduublemeid de la tète du tibia. La comparaison de la rotule avec l'olécrane achèvera, je l'espère, de porter la con- viction dans l'esprit du lecteur. De la rotule el de l'olécrane. t. L'olécrane est l'analogue de la rotule : position, connexions, altaclie.s musculaires, fonctions, maladies, toid est sendjlablc; aussi presque tous les anatomistes '2) ont-ils as.similé ces deux os. (1 ) C'csl encore un ptiénomiMie habituel dans les végiHaux. Voyez sur ce sujil Dunal, Contidéraliont sur la iKilurf el le$ rupporls de ryuc/r/urj-iins des orgaws Je la Peur; I8Î9. (2) Winslow, Kspotilion iinnlomiiiue de la sirucliirc du corps liiimuiii, I. I, |i. 28.1; {'TH. — Vicq-d'Azyr, Mémoira cité, [Académie royale den tcience» de Pari», pour 177 i , p. 2.'J7; 1778.) — Sabalicr, Traité d' unalomic , 2'édil., l. l, p. 2t8; 17'JI. — Su'innicrring, fii- cnrporis hunuml fabrica, I I, p. 385 1!\ CH. MARTINS. — COMPARAISON L'attaclio de la rolule au libia a élc mémo lo principal arjiumeni (les ailleurs qui, à l'exemplo de Vioq-d'Azyr, Mcekel et Bonrgorv , comparent le tibia, ou du moins sa partie supérieure, au cubilus. Considérant, comme nous le fiiisons, la tête du tibia comme résul- tant de la coalescence de celles du cubitus et du radius, il est fa- cile de montrer que la rotule est fixée sur la partie de cet os qui repré- sente le bord postérieur du cubilus. En elfet, le ligament s'insère à la partie interne ou radiale de la tète du tibia, et immédiatement à la terminaison de ce bord tranchant qui rappelle si bien celui de la face olécranienne du cubitus. Au bras, le ligament rolulien est représenté |)ar le muscle anconé, comme nous le démontrerons plus loin. Dans tous les animaux, il y a analogie de l'orme entre la rotule et l'olécrane. Aplatis d'arrière en avant dans l'homme et les Singes, ces deux os sont comprimés latéralement dans les Ruminants et les Solipèdes. Tous deux donnent attache à des muscles dont l'homo- logie a été reconnue par tous les anatomistes, savoir, les longues portions des deux triceps de la cuisse et du bras. Quand on étudie cette attache au moyen d'une coupe longitudinale à travers un olécrane et une rotule, on voit que sur tous les deux lo tenilon s'insère à l'angle qui sépare la l'ace verticale périphérique du som- met arrondi des deux os. Ni la rotule ni l'olécrane ne sont contenus dans l'épaisseur du tendon des triceps : tous deux sont compactes à la circonférence, spongieux au milieu ; chez tous doux la face à laquelle le muscle s'attache est plus compacte et |)lus épaisse que l'autre. Tous deux font partie d'une grande articulation, dont ils ne sont séparés ([ue par une synoviale; entin, après certaines l'racturos et 430 ; 1794. — ^oyer, Traité d'anatamic, 2" édit., l. I, p. 389; 1803, — Mecliel, Manuel d'anaiomie, t. I, p. TS-'i et 774; 182.';. — Gerdy, Note sur le parallèle des os. (Bulletin de Féntssac, t.. XVI, p. 37.5 ; 1829.) — J. Cloquet, Manuel il'anatomie descriptive, texte, p. 94; 1825. . — Bourgery, Traité complet du l'utiatomie de l'homme, t. I, p. 133; 1832. — Blaiidin, Nouveaux cléments d'anatomie descriptive, t. I, p. 208; 1838. — 0. Wai'd, Outlines of Humnn Ùsleoloijii, p. .510; 1838. — Cruveilliier, Traité d'anatomie descriptive, 2° édit., t. I, p. 343 ; 1843. — Janiain, Nouveau traité élémen- taire d'anatomie descriptive, p. 86 ; 1853. — Henle, Ilandbncli der sijstema- tiichcn Anatomie des Mensclien, t. I, p. 202 et 205; 1855. DES MEMBRES PELVIENS ET THORACIOL'ES. 75 lie l'olécrane, celtp apo|ihyse reste séparée du t'iibiliis et devient une \ érilable rotule (1). Cet état palliologuiue se montre à l'étal normal (liez (]ii('li|ii('s animaux. PlusioiirsRoiissotles Pteropus Edwartlsii (ieolï. , P. vulgarisV,i'ij\]'. , P. poliocephalus Teiiim . et P. Keraudre- nii Quoy'i, enfin la Chauve-souris vampire el le Pingouin (2), ont iHiolécranesé|)arédu cubitus et lormant une véritable rotule. Dans le règne animal, quand l'un de ecs os disparait, il est rare que l'autre persiste ; tous deu.\ manquent à la fois chez les Oiseaux et les Reptiles; cependant, les Kanfiourous et certains Chéiroptères ont un oiécrane et jioint de rotule. En résumé, la rotule est une simple répétition de l'olécrane, un oléeranc séparé de l'os auquel il appartient : les deux os sont ho- mologues pai- leurs connexions, leur l'orme, leur structure et leurs atlaciies musculaires. L'étude du membre postérieur des tierniers Maumiilères, tels c|(ie les Phascolôines, les Plialangers, les Dasyures, les Sarigues, parmi les Marsupiaux, condjinée avec celle des .^loiiolrèmcs, va achever une démonstration à bicpiellc les considérations précé- dentes n'avaient donné qu'un degré de probabiliti- insul'lisani pour contentei' les esprits dilliciles. Dans ces animaux, la coalescence des têtes du cubitus et du l'adius, pour former le chapiteau du tibia, n'a point lieu, comme nous l'avons prouvé précédemment ; les deux os l'cstenl sépan'S à la jaiidie comme à l'avant-bras : aussi la rolide ne se fixc-l-cllc pas au tibia, mais au pcioné. Dans le l'hascolùmc-\Vondiat(Pl. III, fig. 3j, nous voyons un tibia el unp('- roné de grosseui' ('gale ; le pcioné p s'ailicide avec le Icmur /", comme le cubitus c lig. û) avec rhuint-rus /t ; (;e péroné est siir- inoiilé d'une rotule /, G.) *• 9<'"ric. Zoui. T, VIII. Ciihicr n" i,)« (i 8"i l;H MAHTIKS. — COMl'AHAISON le Desmaii, lu Jlusuraigne de l'Intle, la Macroscelide de Rozet (1). Dans la Taupe, le ciibidis est dislinct ; il est soudé, comme le pé- roné, dans le Hérisson. Mais c'est dans les Rongeurs que nous allons voir toutes les modifications et toutes les combinaisons pos- sibles. Cliez les Marmottes et les Écureuils, le péroné et le cubitus sont tous deux complets et distincts. Le Castor a un cubitus dis- tinct, mais le péroné est soudé dans son quart intérieur. Dans le Cobaye, le radius et le cubitus sont unis par une lame osseuse; le péroné est confondu avec le tibia dans son tiers inlerienr. Dans la Souris, le cubitus est séparé; le péroné absorbé par le tibia dans ses 'eux tiers inférieurs. Dans la Gerboise d'Oran, les deux os de .avant-bras sont réunis par une lame osseuse; le péroné, lili- forme, se perd dans le tibia à la moitié de sa longueur. Enfin, dans le Lagotis criniger, (|ue j'ai pu étudier dans le cabinet de la Faculté des sciences de Montpellier, In cubitus est complet cl distinct, tan- dis que le péroné avorte com[)létement. Plusieurs Insectivores et Rongeurs nous ont montré que le [lé- roné avait une tendance à s'unir avec le fibia, et même à se con- fondreavec lui; dans tous les Solipèdes etlesRuminants,nousallons voir cet os diminuer encore de longueur, s'atropbier de plus en plus, el même avorter tout à l'ait. Le cubitus, au contraire, ne dis- paraît jamais totalement; l'olécranc persiste toujours, et il est d'aut;int plus dévelojjpé que le corps de l'os est plus grêle ou plus absorbé par le radius. Dans le Daim, le péroné est encore égal à la moitié du tibia; dans le Cbeval et l'Ane, au tiers; il est en outre grêle, atropbié, fragile, terminé par une pointe aigué, portant, en un mot, tous les stigmates d'un os avorté. Dans l'Élan, le péroné se réduit à un tubercule, et dans la Girafe, le Lama, le Dromadaire, le Bœuf, la Chèvre, la Biche et l'Axis, il est coni|)lélement nul : chez tous ces Quadrupèdes l'olécrane est énormément développé. Parmi les zoologistes qui considèrent le péroné comme repré- sentant le cubitus lout entier, M. Owen ci), et après lui M. Paul Gervais ^3) ont beaucoup insisté sur ce que dans certains hisccti- 1 I) De Blainville, Oslcogniphic, Insectivores, pi. 2 et 3. (2) Principes d'osléologic comparèf, p. 3S6. (3) Tliéoriedu squelclle humain, f. 153. llKS JlEMBIlbij l'tl.VlKNS UT THOKVOIQUES. 83 V(ire.>, Aiii|iliibie!S, Rongeurs, iMloiités, Miii'su[iiitiix et .MuiKiIrèiiu's, le péroné s'urliciile avee le fémur (1). Sans aucun doute, cette ar- ticulation est un Irait de plus à ajouter à l'analogie des deux os; mais elle ne rend pas compte de l'insertion de la rotido, homo- logue de l'olécrane, an tibia, et de la rcsseinhlancc exircme de l'orme qui existe entre la partie antérieure et supérieure du tibia cl la partie postérieure et supérieure du cubitus. Or, il suffit de com- parer le genou au coude, dans tous les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, poui' être convaincu (jne l'on a sous les yeux les deux images symétriques il'un a[ipareil osseux originairement iden- tique. Lue [irojnenadc dans une culleclion de sipicleltes donne à cette conviction ini caractère de cerlitude irréfragable L'arlicula- lion du péroné avec le fémur est donc l'indice d'une tendance à un dédoublcnicnl du tibia (|ui ne s'opère parfaitemenl (pic dans les Marsupiaux à l'oluie péronéaic; mais celte articulation, toujours très |)eu étendue, comparée à celle du cubitus avec l'humérus, ne suffit pas pour assimiler la tète grêle et sans rotule du péroné de rbomnie et des Jlamniifèrcs inonodelphcs, au cubitus muni d'un gros olécrane qui forme la partie princi|)ale de l'articvilalion du coude dans tous les autres Mammifères. De l'analyse de tous les faits que nous venons de passeï' en re- vue, je me crois en droit d'établir les deux propositions suivantes qui les relient et les résument : 1* La tète ilu cubitus, c'est-à-dire l'olécrane et la crcte qui lui fait suite dans le tiers supérieur de l'os, existent dans tons les Manunifères terrestres cl amphibies. Les parties qui lui correspon- dent dans le tibia, savoir : la rotule et la crêt(! antérieure de l'os jusqu'au-dessous du tiers de l'os, sont également constantes. 1" .\u conliaire, le corps du cubilus ou, plus cxaclemeni, cet os moins l'olécrane cl la rjèle ipii lui l'ail siiilc, ni- sont pas con- slaiils; ils s'atrophicnl ou se confondcMl dans le radius. Le péroné, qui correspond pr('(;isémcntà celle poi'lion du cor|)s cubital, iion- senlenieiit K'atro[)liie et iliniinuc de longueur en s'amincisïianl, mois disfiaraîl même complètement. L'ostéologie cnnipar('e îles (Ij ICxi'iiiples : Taii[ii', lléii'i-'on, l'horjue, fii^iireiiil, Cobiiyc, Tiiloi, Suri^^uo, Oriiiitioiliiii({ue. b/l «;«. MAKTINS. COMI'AIIAISON Inscclivores, des Rongeurs , des Ruminanis et des Solipèdes nous dénionirc donc que l'olécrane et la crèle cubitale sont constants connue la rotule et le chapiteau du tibia ; le corps du cubitus incon- stant, variable comme le péroné qui lui correspond. Ces preuves, ajoutées à celles déjà si concluantes qui nous avaient été fournies ]iar les Pliascolônics, les Phalangers, les Dasyures et les Sarigues, où le tibia correspond au radius seul, le péroné au cubitus tout entier, achèvent, ce me semble, d'établir l'homologie parfaite des parties osseuses de l'avant-bras et de la jambe dans la série des Mammifères. III. — COMP.mAISON DU PIED AVEC LA MAIN. Comparaison du tarse. Le parallèle de ces deux parties du Sfiuelette, établi par Vic(j- "uii autre côté, en vertu de la loi de balance- ment des organes, la branche montante de l'ischion ne s'est pas développée; l'apophyse coracoïile, diminutif de la tubérosité scia- tique, a seule persisté. Au fond, les matériaux qui com[)osent les deux appareils sont les uiêuics, et pour les naturalistes qui aduiet- tenl les adaptations fonctionnelles, l'épaule de l'hounne est un bassin allégé, devenu mobile comme le membre dont il tait partie. (I) Cuvier, .Sur Cai/i-o/of/iV des Moiiolrhnes , \). ti3, pi. XIII, Hg. '21, et pi. XIV, lig. ii. DKS SIEMBKES l'KLVlEXS ET THOllADlQl ES. 'icq-d'Azyr 1 1) présentées d'une ma- nière synoptique. Dans cette comparaison, il s'est préoccu|)é des tonctions plus que des conne.\ions et a admis des transpositions impossibles. Taiileau des muscles du meml)re llioracique comparés à ceux du uieiidire al)domiiial , d'après Vicq-d'Azj p. MKMBRE ABDOMINAL. Cuisse, (jraiid fessier. Psoas et iliaque. -Moyen et petit fessier. Carré et jumeaux. Adducteurs. Pectine. Muscle tenseur du fascia lala. Jambe. Triceps crural. Biceps. Uemi-tcndineux. Crural V Poplité? Jambier pfjstùrieur .' Jamt)ier antérieur? Péroniers? Plantaire grôle. (4) Mémoire cité, dans ceux de 1' MEMBBE TIIOBACiyUE. Jlras. Deltoïde. Sous-scapulaire. Sous-épineux. Sus-épineux. Grand pectoral. Petit peclorid. Grand dorsal. Avaiit-bnis. Triceps brachial. Biceps. Coraco-brachial. Brachial antérieur? Anconé? Cubilal antérieur? Cubital postérieur? Itadiaux? Palmaire grêle. \ca(hhnie(lcs srimcet, pour 1774, [j, il'ii. 9(1 CH. MARTIK»». — CO.Ml'AKAlSn.N Vicq-tl'Azyi', ooiniiie (iii le volt , avait parrallenient compris l'analogie d'un certain nombre de muscles; mais [lour des raisons ((ue toul anatomisie comprendra, je ne saurais reconnaître avec lui le sous-cpineux dans le moyen et le petit fessier réunis; le sus- épineux dans le carré et les jimieaux ; le petit pectoral dans le pec- tine; le grand dorsal dans le tenseur de l'aponévrose fascia-lata ni le biceps du bras dans le biceps de la cuisse : le premier s'Insé- rant supérieurement au-dessus delà cavité glénoïde et à l'apopbyse coracoïde, le second devrait se fixer au-dessous de la cavité coty- lo'ide et i\ riscbion ; or, il s'atlaclie, il est vrai, par sa longue por- tion à riscbion, mais par la courte à la partie inféricnrc du fémur ; en bas, le biceps bracblal se lixe au radius, le biceps de la cuisse à la tête du péroné, qui est la portion du cubitus représenté par l'apopbyse coronoïde ; or, c'est là que s'attacbc le bracblal anté- rieur, qui est l'iiomologuc véritable de la courte portion du bicejjs rémoral. Sa longue portion répond au coraco bracblal. (Vest avec doute que Vicq-d'Azyr assimile le crural antérieur au brachial an- térieur, l'aconé an popllté, le cubilal antérieur au janibler posté- rieur, et le cubital postérieur au jambicr aidéricur. La préocupa- tion des fonctions l'a souvent induit en erieur, connue cela arri- vera à tous ceux (pu suivront ces guides trompeurs. Les fonctions sont le résultat et non le but ; les lois qui président au développe- ment des organes, supérieures aux adaptations fonctionnelles, les dominent et IcsdétermuKmt ; de là, rin(''galc perfection delà fonc- tion, qui s'accomplit plus ou moins bleu dans le cercle que les lois de réquilibre orgaul(|uc lui ont tracé. Les auteurs qui depuis Vicq-d'Azyr ont comparé entre eux le squelette des membres de l'homme, n'ont point fait de parallèle détaillé des muscles. Ils se sont bornés à citer quelques Insertions comme preuve de la vérité de leurs assimilations; ce sont, en gé- néral, des uuisclcs, tels ([ue le triceps, les fessiers, etc., (lonU'ana- logic est évidente. Cependant Gerdy (1 j voit le couturier de la cuisse dans le grand rond de l'épaule, sans justifier ce rapprochement (2). (1) Note cilée, page 50. (2) Le grand rond de l'épaule correspond plutôt au tenseur de l'aponévrose crurale. DES MIJMBKES l'ELVIEKS ET THOKAClOtE^. ^ô Blaiidiii (1), croyant rccoiiiiaitre le cubitus dans le libia, se tonde sur ce que le long fléchisseur des doigts est un cîiiito-phalanget- tien, et le long fléchisseur des orteils un i/iîo-phalangettien ; le fléchisseur [iropre du pouce un rarfio-phalangcllieii, celui du gros orteil un /jeVoneo-plialangettien. Nous expliquerons, dans notre ]iarallèle, ces contradictions apparentes. Plus que jamais nous ne nous laisserons guider, dans celte comparaison , que par le prin- cipe des connexions ; pour les muscles, ces connexions, ce sont leurs attaches. Ce sont elles qui les caractérisent, quelles que soient leurs fonctions. Nous ne nous prcoccup(>rons jamais si un muscle est en dehors ou en dedans du membre, fléchisseur ou extenseur, |ironateurou'supinateur; pour nous, le condyle interne du fémur sera le condyle i'émoro-tibial, correspondant au condyle radial de l'humérus; le condyle externe du fémin", te condyle lemoro-pcro- iiéal correspondant à la trochlée cubitale de l'humérus. I.e tableau suivant présente, en regard les uns des autres, tous les muscles comparables des extrémités supérieures et inférieures. Nous avons distingué' par un aslérisi|uc les musi'les homologues (voy. page 97), et mis en italiipie les insertions qui ne le sont pas dans deux muscles d'ailleurs analogues. Tableau des muscles du membre pelvien comparés à ceux du membre thoracique de l'homme. CUISSE. Grand fessier (iléo-sacro-fémoral) ' Moyen fessier (iléo-trochanlérien). * Petit fessier (pelil iléo-lrochantérien). Poctiné (imbio-fémoral). i'elil et moyen adducteur (pubio-féino- ral). Longue portion du hiceps. Triceps (tri-iico-fémoro-rotulien). t lourto portion du biceps (fémoro-pé- ronien). Demi - membraneux (iscllio- popliii- ti- bJal). Uemi-tendineux (ischio-prétibial). B»AS. UeltoïJe scapulaire (sous-acromio-liu- méral). ' Sus-épineux (petit scapulo-trochité- rienj. ■ Sous-épineux (scapulo-trochitérien). Porlion claviculaire du grand pectoral, l'oition sternale du grand pectoral (slemo-liuméral). ■ C.oraco-brachial. ' Triceps (tri-scapulo-lmniéro-olécra- nien). ' Bracliial antérieur (huméro-cubital.) Biceps (scapulo-corucu-brachia I ) (ij Nouveaux éiémei\l> d'anatomie, t. 1, p. 208. 96 CII. MARTINS. COMl'ARAlSON Plan lie la flexion. ' Poplilé (fémoro-popliti-tibial). ' Jumeau externe (du condyle péronien au calcanéuni). ? Jumeau interne (du condyle tibial au calcaitcum). * Plantaire grêle (du condyle péronien au calcanéum). Long tléchisseur commun des orteils (liî)iO-sous-phalangettien commun) . Long Décbisseur propre du gros orteil ( peroiieo-sous-phalangellien com- mun). Court fléchisseur commun des orteils (ctt/cunfo-phalanginien commun). Jambier postérieur (libio-péronéo-sous- larsien). AV*NT-BaAS. * Rond pronateur (épitrochlo-radial). ' Cubital antérieur (épitrochlo-pisien). ?Long supinaleur( épicondylo-rad/a/). * Palmaire grêle {épitrochlo-palmairel. Long fléchisseur commun des doigts (c«6iVo-sous-phalangetlien commun) . Long fléchisseur propre du pouce (rndio-sous-phalangetlien du pouce). Court fléchisseur commun des doigts ( ('pi(roi/ito-60us-phalanginien com- mun). Grand palmaire ( épitrochlo-métacar- pien ). Plan de l'extension. Ligament rotulien (pré-tibio-rotulien). Extenseur commun des orteils (jjcronc'o-sus-phalangcttien commun). " Long extenseur propre du gros orteil (péronéo-sus-pbalangettien du gros orteil). * Court péronier latéral (grand péronéo- métatarsien). Jambier antérieur ((î6io-su3-niétatar- sien ). Anconé (épicondylo-cubito-olécranien). Extenseur commun des doigts ( cp/coiidy/o-sus-phalangettien com- mun). * Long extenseur propre du pouce (cubito-sus-phalangettien du pouce). ■* Cubital postérieur (cubito-sus-méla- carpien). Second radial (i';)'co'»'!/'o-sus-métatar- sien). Adducteur du gros orteil ( cakanéo- phalangien). ^ Abducteur oblique du gros orteil (métatarso-pbalangien). Court fléchisseur du gros orteil (cu»pi-phalangien). ' Abducteur du petit orteil (calcanéo-phalangien) . Court fléchisseur du petit orteil (iiiélrKnrso-phalangien). * Lombricaux (planti-pbalangiens). " Inlerosseux (métatarso-phalangiens). Court abducteur du pouce [scaplio-pha- langien). Adducteur du pouce (mélacarpo-pha- langien). Court fléchissaur du pouce {trapéso- phalangien). ■ Adducteur du petit doigt (pisi-plia- langien). Court fléchisseur du petit doigt (iiHCi-phalangien). * Lombricaux (palmi-phalangiens). ■• Interosseux (métacarpo-phalangiens). La coinptiriiisoii di's iiHis('lt\s des meinhi'cs siipôrioiir.s avec ceux du mcuibrc iulcTietu' de l'homme pi'èle à fjtielques considérai ions DES MEMBRES PELVIENS ET TIIORACIQliES. 97 intihx'ssariles. On reconnaît d'abord rexistence d'un certain nombre de muscles qui se répèlenl, ont les mêmes attaches, et sont par conséquent rigoureusement homologues (1). A la cuisse et au bras, on remarque : le moyen fessier et le sus-épineux, le petit fessier et le sous-épineux, l'iliaque interne et le sous-scapulairc, la longue portion du biceps fémoral et le coraco-brachial, les deux triceps, la courte portion du bice|is fémoral et le brachial antérieur; à la jambe et à lavant-bras, le poplité et le rond jtronateur, le jumeau externe et le cubital antérieur, le plantaire grêle et le palmaire grêle, le court péronier latéral et le cubital postérieur, le long ex- tenseur propre du gros orteil et le long extenseur propre du ponce : au pied et à la main, l'abducteur oblique du gros orteil et l'adduc- teur du pouce, l'abducteur du petit orteil et l'adducteur du petit doigt, les lombricaux cl les iuterosseux. Ces muscles ont à la fois les mêmes attaches et les mêmes fonctions au membre supérieur et à l'inférieur, sauf (|uc les pronateurs et les supinateurs de lavant-bras deviennent de simples fléchisseurs à la jambe; les abdOcteurs du jiied, des adducteurs à la main, et vice versa. La seconde catégorie de muscles sont les analogues, c'est-à-dire fies muscles dans lesquels l'une des insertions est homologue, tan- dis iiue l'autre ne l'est pas. Tcils sont le grand fessi(;r et le deltoïde : l'attache supérieure n'est pas homologue, car la crête de l'os des des ne correspond pas à l'épine et à l'aeromion de l'omoplate; mais cette épine ayant disparu, l'attache a été transposée. Le |)ec- tiné me iiaraît cori'cspondre à la portion claviculaire du grand pec- toral, surtout par son insertion pubienne. Le sternum n'existant pas, il est rc|irésenté par la symphyse du [inbis; voilà pounpiui je serais porté à comparer le |)e(it et le moyen adducleiu' à la porhon sternale du grand pectoral. C'est avec hésitation que j'assimile au biceps brachial le demi-membraneux et le deini-lendineux réunis; cepcnilantla longue poi'tion du biceps brachial se fixe à la portion de la (!avilé glénoïde (|ui est formée par la ba.se de l'apophy.se co- jacoïde et la (,'ourl(! à rextrémili' de cette mêmea|i(iphyse ; le demi- liîndincux et le demi-membraneux s'insèi'eiil tous deux à In IuIk'- (I j Ju les ai inarquéti d'un a3lùi'i8i|uc sur ma liste. 4' Kéiic. Zooi. T. VIII [Cukiur ii' :i.l ô 98 CM. MARilNS. COMPARAISON rosité isclliatiqiie, c'est donc une réunion des deux attaches pel- viennes du biceps sur la base de l'os qui représente l'apophyse coracoïde. Les attaches inférieures sont homologues. Pour le jumeau interne et le long supinateur, les deux insertions supérieures sont similaires, l'inférieure ne l'est pas ; cependant je crois CCS deux muscles analogues. L'étude de la plupart des flé- chisseurs et extenseurs des doigts et tics orteils me confirme dans celte idée; ces muscles, évidemment analogues, ont des allaclies inférieures identiques; les supérieures ne le sont pas. C'est l'in- verse dans les deux muscles dont nous parlons. Pour les exten- seurs ou les fléchisseurs des doigts, tantôt il y a déplacement laté- ral, c'est-à-dire «pie le muscle qui à l'avant-bras se fixe au cubitus, se fixera au libia à la jambe, cl vice versa. L'exemple le plus frap- ])ant sous ce point de vue est le rarfio-sous-plialangeltien du pouce, qui à la jambe est un /3éron^o-sous-[ihalangetlici) du gros orleil. 11 y a pour ee muscle transposilion réelle de l'attache supérieure. Le long fléchisseur commun des orteils, comparé à son analogue du bras, semble être dans le même cas, puistpi'il s'insère au tibia, et que le (léchisseur commun des doigis se fixe au cubitus. Mais nous savons que le tiers supérieur de la moi lié péronéale du libia représente le cubitus. Or, c'est précisément dans cette portion que s'insère le muscle en question. Le déplacement peut aussi se faire dans le sens de la longueur du membre; ainsi le pp'ro?jeo-sus-phalangellien de la jambe est rép)'co)if/i//o-sus-plialangellien de l'avant-bras; le ca/c«7ie'o-sous- phalanginieu du pied, l'épi^roc/t/o-sous-phalanginien de la main. Il est cependant impossible de méconnaître l'analogie de structure et de fonctions de ces muscles, auxquels l'usage a consacré les mêmes noms. Us prouvent que les points d'attache ne sont point immuables, et nous enseignent qu'il ne faut pas donner une importance exagérée aux insertions musculaires, pour la déter- mination des parties osseuses correspondantes, puisque nous voyons deux muselés analogues, le fléchisseur superficiel des doigts cl le court fléchisseur des orteils, s'insérer l'un à ré'pitrocblée de riiurnénis, l'autre au calcanéum. Le grand palmaire et le second radial me paraissent reproduire UES MEMBRES PELVIENS ET ÏIIORACIUUES. 99 au bras les deux janibiers iiostcrieur et antérieur, quoique les at- taches ue soient [las identiques. Me pardonnera-t-on enfin d'assi- miler le ligament rotulien au muscle anconé ? J'y suis d'autant plus enclin, que : i' les fibres musculaires et lendineuses se remplacent perpélucllenicnt dans les animaux, cl qu'iiil'érieureiiicnt l'anconc s'insère précisément à celte crête cubitale qui reproduit si bien la crête rotulienne du libia; 2° les fibres musculaires de l'aneoné se continuent avec celles du triceps brachial, comme les fibres tendi- neuses du ligament avec celles du triceps fémoral ; 3° son inser- tion à l'épieondyle est remplacée par le ligament rotulien interne, qui s'épanouit sur le condyle tibial du fémur, coumie le tendon de l'aneoné sur l'épieondyle de l'humérus. En ne considérant que le système musculaire de l'homnie, il est un certain nombre démuselés qui son! sans analogues évidents aux extrémités pelviennes et thoraciques. Au bras, le grand dor- sal et le grand rond; à la cuisse, le pyramidal, les jumeaux, le carré crural, les oblurateurs, le couturier, le tenseur de l'aponé- vrose fascia lala, et le droit interne; à la jambe, le soléaire, le long péronier latéral; à l'avant-bras, le carré pronateur, le premier radial, le court supinal(îur, le long abducteur du pouce, le court extenseur du pouce, l'e.xtenscur propre de l'indicateur, et à la niain quelques nuiscles propres au pouce ou à un seul doigl. On voit qu'en se bornant même à l'anatomie humaine, le nombre des muscles pi'opres à cluKpie brisure des exlrémilés, cl Kuis analogues dans la brisure correspondanle, est assez rcsireinl. il est très |irobable que l'anatomie comparée nous ferait trouver les analogues de ces muscles dans les Mammifères , ou même dans les autres classes de Vertébrés. M. le docteur Graliolel s'occupe de ce h-avail, et je ne doute pas qu'il n'arrive aux résul- tats les plus curieux et les plus inaltendu.s. hillueucc de la loraioii de l'Iiumérus sur l'appiiieil niubculairc du brns cl du l'avaiil-hras. Si la lor.siondc l'hiunérus n'est point une illusion; si la naliu'c a proci'di'' vii'luellemenl, ronunc l'eùl fail un ouvrier en tordant mécaniquement cet os primilivement droit cl semblable au fémiu', 100 CH. MARTINS. — (JOMl'ARAISON il est évident que eetic torsion a dû déplacer les parties molles, comme elle a déplacé les parties solides. Nous devons donc trouver dans le système musculaire des preuves analogues à celles que nous avons puisées dans le système osseux. C'est en effet ce qui arrive. Nous avons dit que la torsion de riiuniérns portait principale- ment sur sa moitié inférieure. Elle s'est faite comme si, une main fixant la tête de l'iiumérus, l'autre avait tordu l'extrémité inférieure en dehors, de façon que le bord interne devienne externe, et vice versa. Aussi, plus l'on descend de la tête de l'os vers son extrémité cubitale, plus les effets de la torsion sont visililes. En liant, elle n'en a eu d'autre que de donner à la gouttière bicipitale une direc- tion légèrement oblique de dehors en dedans : voilà pourquoi les muscles qui s'insèrent à l'épaule et au bras ont la même position, la même direction et les mêmes effets mécaniques que leurs ho- mologues de la cuisse. Le deltoïde est un élévateur et un rotateur en dehors, comme le grand fessier; le sus-épineux et le sous- cpineux rotateurs en dehors, comme le moyen et le i)etit fessier ; le sous-scapidaire rotateur eu iledans, comme l'iliaque. .Mais au pli du coude, la torsion de l'humérus a changé tous les rapports : les lléchisseurs ([ui étaient en arrière de la cuisse, sont en avant du bras ; les extenseurs ipii étaient au-devant des deux os de la jambe, sont en arrière de ceux de l'avant-bras ; de même, les muscles externes sont deveinis internes, et réciprorpiement; c'est une conséquence du mouvement de révolution de 180 degrés, imprimé à l'avant-bras et à la main par la torsion de l'humérus. Donnons quelques exemples : le jumeau externe ijui s'attache au- dessus du condyle péronéal du fémur, est représenté par le cubital antérieur, muscle de la partie mterne du bras qui s'attache à Vépi- Irochlée. De même le i)oplité qui s'étend du condyle externe du fémur au tibia, correspond au rond pronateur iépitrochlo-iwd^vA) qui se dirige de dedans en dehors. Eu parcourant le tableau des muscles analogues du bras et de la jambe, on rencontrera d'autres excniplesde cegi'ure, connue le court pérouier latéral et le cubital posléricui', le long e\lciiseur propre du gros orteil et le muscle correspondant du pouce. \ la main, mêmes cliangemenis, puisque DES MEMBRES PELVIENS ET THORACIQUES. 101 le gros orteil est en dedans du pied, et le pouce en dehors de la main. Ainsi donc, le système musculaire nous démontre à posteriori la réalité de cette torsion, dont la nature a imprimé la trace sur l'humérus, comme pour nous dévoiler le moyen, à la fois simple et rationnel , par lequel elle transforme le memhre pelvien en membre thoracique. VI. — Comparaison des artères et des nerfs eu membre pelvien ET DU MEMBRE THORACIQUE CHEZ l'hOMME. Comparaison des artères. Yicq-d'Azyr (1) a donné une excellente comparaison des ar- tères de l'épaule et de celles du bassin, et indiqué l'analogie de l'artère crurale dans le creux du jarret, avec la brachiale dans le pli du coude. Mais pour lui la péronière répond à la radiale, et les tibiales antérieures et postérieures aux deux artères cubitales et interosseuses de l'avant-bras. Nous n'acceptons pas ces assimila- tions, conséquence des lausses analogies osléologiques qu'il avait cru apercevoir entre le radius et le péroné, le cubitus et le tibia. A la partie supérieure du bras, l'artère brachiale est placée comme la crurale, en dedans et en avant de la tête de l'os nni(|ue qui forme la charpente de la première brisure du membre thora- cique ; mais la crurale contourne le fémur vers le quart inférieur de l'os, passe derrière lui pour se placer entre ses condyles, où elle prend le nom de poplilée. L'humérus étant un fémur tordu, son mouvement de rotation a eu pour effet de ramener les condyles en avant et d'entraîner l'artère qui, conservant les mêmes rela- tions avec les parties osseuses , se trouve placée en avant dans le pli du bras. La radiale répond à la libiale postérieure, la cubitale à la péro- nière, les interosseuses de la jambe à celles du bras. On pourrait étudier ces analogies dans les branches secondaires ; comparer, avec Vicq-d'.\zyr, la maminaire interne à l'épigastrique, les cir- condexes de la cuisse à celles du bras, etc., i;t même poursuivre les rameaux correspondants jusque dans les inusrles homolotJiies, ()) Mémoire cité, page îfiS 102 en. MAR1IXS. — COMPARMSnX analogues, on cc\\\ t\ui u'oiil pas ilo ve|iri''Si'iil:iiil à l'un ou à l'aulro incnilire; ce serait une reelierelie curieuse : je ne la lerai pas ici, exprimant le vu'u i|irelle lenle le z(''le de (]uel(iue jeune analo- miste. Comparaison des nerfs. Vi&i-d'Azyr l'ait observer d'abord (1) que les nerfs cutanés du membre Ihoracique naissent des paires cervicales supérieures, comme le crural, tronc cutané de la cuisse, nait des paires lom- baires, qui sont supérieures aux paires sacrées. Les nerfs muscu- laires, au contraire, proviennent au bras des dernières paires cer- vicales et de la première dorsale; à la cuisse, des paires lom- baires et de la branche lombo-sacrée ; il compare donc le nerf crural et ses ramifications aux deux cutanés de l'extrémité supé- rieure, et le tronc seiatique aux médian, cubital et radial réunis. Mais Yicq-d'Azyr n'a pas tenté d'expliquer les singulières diffé- rences que présentent les nerfs du bras comparés à ceux de la (>uisse ; nous allons essayer de le faire. Nous vérifierons ainsi, par un troisième appareil organique, le plus im[)ortant de tous, la vé- rité du mode de transformation du membre inférieur en supérieur, (jue les systèmes musculaire et artériel ont déjà confirmé. Le plexus des nerfs profonds du bras est situé entre la tête de l'humérus et l'apophyse coraco'ide, comme le tronc seiatique entre la tète du fémur et l'ischion ; mais au bras, ce plexus est au-de- vant de la tête de l'os, au fémur il est en arrière ; au bras, le fais- ceau nerveux principal est en dedans et en avant du membre, à la cuisse il est en arrière. La différence est donc plus grande que pour l'artère i)rineipale (|ui, au bras comme à la cuisse, est en avant et en dedans de l'os dans la partie supérieure de son trajet, puis contourne le fémur en arrière pour devenir poplitée, et l'hu- mérus en avant pour traverser le pli du bras. Ces différences ne sont pas les seules (2). Un des troncs ner- veux, le seiatique à la cuisse, le médian et le cubital au bras, sont, (1) Mémoire cite, page 269. (2) Il est clair que je néglige les petites branches qui , au liaut de la cuisse comme an haut du bras, se distribuent dans les muscles voisins. nF.S MRMBRF.S PFI.VIIN; ET Tlini', AriOlF.S. 10") il ost vrai, ilans lo plan do la tloxiim ; les doux aiilros ucrls, |i' i^'ural anU-riciir à la cuisse, le railinl an hras, dans le plan de l'ex- tension, ^lais à la cuisse, tons les nerfs principaux restent dans le plan où ils se trouvaient à leur origine. An bras, au contraire, le médian et le cubital obéissent à cette loi, tandis rpie le radial quitte l(î [ilan iiilerne dès le quart supérieur du membre, se dirige eu ar- l'ière, conlonrric lus en hélice, suivant sa ligne de torsion, y laisse l'empreinle de son passage, et ressort siu' la l'ace radiale de l'os, pour se distribuer aux muscles qui s'y insèrent. Tons les anato- mistes ont ('■h' frappés de la singularité de ce trajet, qui ne s'ex- plii|ue ni par des conditions de symétrie, ni par des adaptations fonctionnelles; car, pour gagner les muscles de la partie externe du bras, le chemin le plus court du nerf était de passer entre le biceps et le brachial antérieur. La torsion de l'humérus rend parfaitement compte de toutes les dilïérences qui existent entre les systèmes nerveux du bras et de la cuisse. Cette torsion étant peu marquée à la partie scapulaire de l'iiuniérus, le plexus nerveux a été peu déplacé ; il a seulement été rcpoi'lé de la l'ace postérieure à la l'ace interne. îMais la tète cidjilale de l'humérns ayant exéiaité sur elle-même une révolution de 180 degrés, la moilii' tibi:de ou radiale qui se trouvait en dedans a ('le tournée en dehurs, cl le neif radial, entraîné avec les mus- cles auxquels il se distribue, a dû contourner l'humérus en arrière. Les muscles de la partie interne ou cubitale, au contraire, ont con- liiuii- à recevoir directement les rameaux du tronc neiveux, avec lcqu<'l ils sont restés en contact. Je suis parvenu à réaliser mécaniquement la transformation de l'appareil nerveux de la cuisse en apjjareil nerveux du bras; voici counnent : .le lixe le chef d'un cordon noir l (pi. III, lig. 8) derrière un iV-mm' du côté droit, enlre les deux troclianters. Ce cordon re- pn''scnlcle lionc sciati(pie ; je fixe sou antre cxtrémitt' «, (pii figiu'e le sciali(pic piiplil('- inicrni', cuire les deux condyles fémoraux; du milieu m lie ce cordon en pail im anh'c ipii, s'attai^iiant en /> au coiidylr; externe ou pi-i'onéal, simule le iieif popliti' externe. In autre cordun r, allai'ln' en ilcd^ms du l'ondvlc inlcrni' (in hliial. w- pré.^enlc le nerf crural, .le place ensuite le fé-mur siu' une table , 104 CH. RIARTIKS. — COMPARAIsr»' comme le représente la figure 8. Sa convexité est tournée en haul ; le nerf sciiitique et ses deux branches sont derrière l'os dans leur position naturelle. Un aide tient lâchement en a le cordon représen- lant le nerl' crural, au-dessus de la tèle du fémur. Les choses ainsi disposées , je fais tourner le fémur et le cordon représentant le nerf sciatique de 180 degrés, de manière que le point r prenne la place du point p, et réciproquement. L'effet de ce mouvement de rotation est représenté par la figure 9. Le sciatique t, suivant le mouvement de rolation, vient se placer devant l'os, au lieu de res- ter derrière, et l'extrémité inférieure du crural ar, que l'aide tient d'une main immobile, entraîné par le mouvement du condyle in- terne devenu externe, contourne le corps du fémur; par re mou- vement de rotalion de 180 degrés, nous avons simulé la torsion qui transforme le fémur en humérus, et par cela seul nous avons aussi transformé le système nerveux de la cuisse en système ner- veux du bras; le sciatique t s de la figure 8 est devenu le nerf mé- dian Is de la figure 9 ; le poplilé exiernc mp f fig. 8j est devenu le cubital; enfin, le nerf crural a r (fig. 8), forcé de contourner en hélice la face d'extension du corps de l'humérus, devient le ra- dial ar de la figure 9. En faisant tourner ainsi le fémur de 180 degrés sur son axe, il est clair que nous avons déplacé sa tète iliaque. Dans la torsion de l'os, ce déplacement n'aurait pas lieu et la tète a, marquée au trait dans la figure 9, occuperait la même position que celle de la figure 8 ; elle est censée n'avoir pas boug(', tandis que les con- dyles exécutaient leur mouvement de révolufion. On peut, en le plongeant dans l'acide hydrochlorique étendu, ramollir le corps d'un fémur et le tordre réellement comme nous l'avons fait pour l'humérus (voyez la note de la page 57) ; il prend alors la forme de la figure 9, terminée par le col et la tèle dessinés au Irait, et rappelle par conséquent celle d'un humérus du côté droit entouré du système nerveux qui lui apparlicnl. Quand, sur le cadavre ou sur de belles planches, celles de Bour- gery et Jacob par CNemplc (1 ), on considère comparativement les (1) Traité complet de l'analomie de l'homme, atlas, t. 111, pi. I.IX et LXVII. DES SIF.MBRES PELVIENS ET THORAaQL'ES. 105 nerfs sciatique et crural (l'uii eùté, le plexus bracliial de l'autre, on voit à la cuisse deux troncs uniques émettant des ramifications qui se distribuent immédiatement dans les muscles aux(|uels ils sont destinés; le plexus brachial, au contraire, porte les traces de disjonction résultant de la torsion humérale. Les branches princi- pales sont séparées dès le creux de l'aisselle et descendent jusqu'au pli du bras, sans l'ournir de rameaux aux organes environnants; cela est frappant surtout pour le nerf cubital, qui ne donne jias un seul filet aux muscles du bras (1). En résumé, la lorsion, et la torsion seule, rend compte des dif- férences si notables et inexpliquées jusqu'ici , qui existent entre le système nerveux de la cuisse et celui du bras; réciproquement aussi, cette transformation d'un système dans l'autre est un der- nier argument en faveur de cette torsion déjà démontrée par les modifications des systèmes musculaire et artériel. Je crois inutile de justifier les assimilations des nerfs, telles qu'elles résultent de l'idée de la torsion; les analomistes dirigés uniquement []ai' la dislribulion des nerfs dans les muscles, les avaient déjà parfaitement reconnues. .Meekel {'1), Cruveilliier '3:, et Sappey (4) retrouvent les nerfs du bras dans ceux de la cuisse. Ils constatent que, par suite des aecolements de filets nerveux pro- venant des troncs voisins, chacun des nerfs liu bras repré'sente une portion de ceux de la jambe : ainsi le radial correspond à la portion musculaire du crural, tandis (jue la portion cutanée de celui- ci est représentéi' |iar les braciiiaux cutanés interne et externe. Le sciaticpic pojililé interne repré'senle le médian et une por- tion du cubital ; mais je ne saurais, avec les deux dcrnicis analo- mistes que je viens de citer, assiniilei' h' po|iiilt'' cxlcrur ou jk'-i'o- nier tout entier à la jiortion antiiu'aeliiale du radial. Pour moi le péroné étant le cubitus, li; pi-ronier est une purlion du eubilal. (!) Boiirgery, Traité complet Je l'unnlomie Je l'homme, t. III, p. 263; Crii- \eû\iieT 'Traité d'anatomiedeichptiic, t. IV, p. .'il 6; Sappey, Trailr d'anatomie •nrritilive. t II. II. 318 deicri/ilice, l. Il, p. 348 (2) Afanuel d'anatiimic, t. III, p. 152. (3) Traité d'unatomie dcuaiptive, t. IV, p. 587. (i^ Traite il'nuntomie dewriptiie, I. Il, p. 383. lOG CH. MARTIIVS. ■ — COMPARAISON La distribution des deux nerfs est différente, parce que le euhi- tai reste dans le plan de la flexion, tandis que le peronier, eonlour- nant le col du péroné, se ramilie dans le plan de l'extension. Le cubital donne des rameaux collatéraux dorsaux aux trois derniers doigts, le médian, l'annulaire et le petit doigt, des rameaux pal- maires aux deux derniers. Le peronier, au contraire, fournit des collatéraux dorsaux à tous les orteils. Malgré ces différences, je crois que le tronc du seiatique poplité externe représente surtout celui du cubital ; mais la portion antibracliiale de ce nerf et du radial trouve .ses analogues dans le nerf saphène peronier et dans la branche musculo-cutanée ; le premier longe le péroné dans le plan de la flexion, comme le cubital, et se termine au dernier on aux deux derniers orteils pcronéaux; la seconde se distribue aux quatre orteils tibiaux, comme le radial aux trois doigts radiaux. Ainsi le nerf poplité extiirne est , comme les autres, un nerf com- posé du cubital et d'une partie du radial. Cette opinion est aussi celle de Meckel, qui considère le saphène peronier, et de plus le plantaire externe, comme analogues du cubital. En résumé, aucun des nerfs de la cuisse ne représente intégra- lement un nerf du bras tout entier; les filets, en sortant des plexus, se sont répartis d'une manière différente pour former les troncs nerveux ; malgré cela, les grandes analogies subsistent, et l'un des systèmes nerveux n'est que la répétition de l'autre. Je ne pour.suivrai pas plus loin ce parallèle, n'ayant rien à dire qui ne l'ait été déjà beaucoup mieux dans les traités (pie je viens dé citer. RÉSUMÉ GÉNÉRAL. Fémur et iiumérus. L'humérus est un os tordu sur son axe. Celte torsion est de 180 degrés dans les Mammifères terrestres et aquatiques; de 90 degrés dans les Chéiroptères, les Oiseaux et les Reptiles. Dans l'homme et les Singes anthropomorphes, le col de l'os ne participe pas à la torsion de son corps. Ce col est tordu de 90 degrés dans les Mannnifcies terrestres et aquatiques. DES MEMBRES PKLVIF.NS KT THOnACIQUKS. 107 (;onséf|ueiii'p : Dans l'Iiommo ot les Sintii's antliropoinor|ilios, l'axe du eul, eeliii du cdrps de l'os e( eeliii de la Iroehlée, sont dans un même plan ; dans les autres Verlébrés, l'axe du eol et eehii de l'os sont dans un jilau perpendiculaire à l'axe de la Iroehlée. Celte torsion est virtuelle ; elle ne s'est jamais elïectuée niéea- uii|ueuient, pas plus que le renversement de certaines corolles et la rotation des cristaux liémitropes. Pour conipaivr l'iiuniérus au leniur qui est un os droit, il faut le détordre de 180 degrés ; par ce l'ait seul, on ramène le membre ll)oraci(jue à son type de membre pelvien. Les cols, les eondyles des deux os sont diriges de même ; la rotule et l'oléerane sont en avant; le tibia, le radius, le gros orteil et le pouce en dedans; le péroné, le cubitus, le petit orteil et le petit doigt en dehors. Tibia et péroné. Le chapiteau fémoral du tibia, dans les ftlammifères monodel- plies, est forme par la coalescence des têtes huniérales du radius et i\\\ cubitus. La l'aee articulaire externe du tibia corres|)ond à celle du cubi- tus, l'interne à celle du radius. La rotule, homologue de l'oléerane, est fixée à la crête du libia, lioniologue de la crête [lostéiicure du cubitus. Le tiers supérieur du péroné est représenté par la moitié aiilé- ricure ou coronoïdale du cubitus. Dans quelques >Lnsupiaux : Phascolômc , Phalaugcr, Dasyinc et Sarigue, la coalescence n'a pas lieu; aussi, dans ces animaux, la rotul(! est-elle fixée au |)éroné. Chez les Monotrèuies (Ivliidné, Ornithoiliyurpiel, une rotule libiale cl un olécranc pé'rouiei' corres[]ondeut au double oléeianc du cubitus. Dans tous les Manunifêres, les deux tiers inf('rieurs du tibia re- présentent la partie correspondanie du radius, les deux tiers infé- rieurs du péroné celle du cubitus. L'oléerane est une a|iophyse caractéristique des iMammifères lcrrcslr(.'s ou amphibies; ell<; manque dans presque Ions les Mam- niirùrcs exclusivement aériens ou aquatiques. 108 CO. MAIITINS. COMPARAISON riassin et épaule. La syméli'ie humaine, ou pliilôt la répclilion des parlies du sque- lette par rapporta un plan horizontal passant par le nombril, n'est évidente que lorsque les deux bras sont élevés le long de la tête. Alors celle-ci correspond au sacrum, l'épaule au bassin, les mem- Itres Ihoraciques aux pelviens, les côtes aux intersections du muscle droit, etc. Pour retrouver l'épaule dans le bassin, il faut donc comparer un ilion à l'image symétrique de l'épaule du même côté, telle qu'on la voit dans un miroir placé sous l'épaule réelle. Cela revient géonK'Iriquement à comparer cet ilion à l'épaule du côte opposé. La crêlc de l'os des des correspond au bord scapulairc de l'o- inoplale, la fosse iliaque externe à la sus-épineuse, l'interne à la sous-scapulaire, l'ischion à l'apophyse coracoïde, le ]iubis à la clavicule. La crête de l'omoplate et l'acromion n'existent pas dans le bas- sin ; ils avortent également sur l'omoplate des Cétacés. Muscles des membres thoraciques et abdominaux chez l'homme. Je distingue : 1° les muscles homologues, dont les deux attaches se font sur des points osseux homologues; 2' les muscles analo- gues, dont une attache, ordinairement périphérique, est seule homologue; 3° les muscles sans analogues actuellement connus. Chez l'homme, la tête de l'humérus ne participant pas à la tor- sion du corps, les muscles homologues et analogues du bassin et de l'épaule ont la même position, la même direction et les mêmes fonctions. Muscles homologues : moyen fessier et sus-épineux ; petit fessier et sous-épineux. Muscles analogues : grand fessier et deltoïde scapulairc. A la cuisse, la rotation de 180 degrés delà tête tibiale du fémur, devenue radio-cubitale de l'humérus, a transporté an plan posté- rieur les muscles du plan antérieur et vice versa. Exemple : triceps crural et triceps brachial ; courte portion du biceps fémoral el brachial antérieur, etc. A l'avanl-bras, mêmes inversions. Les muscles exiernes de laJ DKS MEMBKES l'KLVIENS ET THOR.VCIQUES. 109 i;iiiil)e (li'viciuicnt internes ; les postérieurs, anlérieiirs. Exemple : juineMii externe et cubital antérieur, péronco-siis-|>lialangetiien du gros orleil et cubito-sus-plialangeltien du pouce, court ju-ronier latéral et cubital postérieur; po[)lifé et rond pronateur, cic. Artères et nerfs. La torsion a éjialcment ramené en avant l'artère poplitée, (jui devient la brachiale au membre supérieur : la cubitaic répond à la péronière, la radiale à la tibiale postérieure. Eniin, si avec des fdson simule sur un lémur ipl. III, lig. S) le système nerveux de la cuisse, savoir : le crural, le sciatique, le poplité externe et le poplité interne, puis qu'on retourne ce fémur de 180 degrés avec le sciatique, le système nerveux du bras apparaît (tig. 9 . Le crural, devenu le radial, contourne l'os suivant le [)lan de l'extension ; le sciatique et les poplités externe et interne, devenus antérieurs, sont le cubital et le médian. .Vinsi les systèmes nuisculaires, artériels et nerveux du bras et de l'avanl-bras confirment l'idée d'une torsion de riiimiénis, car tous sont disposés connue ils le seraient sur \ui iV'uiur dimt les condyles auraient exécuté un mouvement de rotation de 180 de- giés, la tête restant immobile fixée dans la cavité cotyloïde. Les adaptations fonctionnelles seraient impuissantes à rendre compte des dilférences cjuc nous avons signalées entre les mem- bres tlioraciqucs et abdominaux; les fonctions sont le résultat de luis organiques supérieures qui l(>s dominent et les déterminent. EXPLICATION DES FIGURES. l'i-ANCin; n. l'ig. 1 . Mniubre inférieur ou pelvien de l'Iionime du côté droit , vu par devant ; t, fémur ; h, col du fémur ; a, tôle du fémur ; vtm, condyles du fémur, /, ru- lulo ; ]i, péroné ; (, tibia ; ((, gros orteil ; i, petit orteil. lij;. 2. Membre supérieur ou thoracique de l'Iiomme du côté droit, vu par der- rière : h, humérus ; b', col do l'Iiurnérus ; a , têle de l'humérus ; o, olécrano ; c, cubitus, y, radius; d, pouce; i, petit doigt. l''ig. -i. Membre supérieur de l'homme du coté gauche, vu par derrière : mi', épi- condvlc. Celte figure , mise on regard de lu première, explique la comparaison de ViCii-d'A/.jr. Fig, i. Membre supérieur do 1 hoinme du côté droit, vu par devani , la main 110 CH. MARTINS. COMPARAISON DES MEMBRES, ETC. étant en pronalion. Cette figure, mise en regard de la première, explique le parallèle de M. Flourens. Fig. B. Membre supérieur de l'Iiomme du côté droit, vu par derrière , l'Iiumérus étant détordu : e, épitroclilée ; (, épicondyle. Cette figure , mise en regard de la première, explique la comparaison de l'auteur. Fig. 6. Humérus du côté droit du Phoque (Pftoca moimc/ms Gm.), vu par sa face interne ; ux, axe du col ; rf, crête delloïdienne. Fig. 7. Humérus du côté droit d'un jeune Chien, vu par sa face interne : ax, axe du col parallèle au plan du papier; (, point d'insertion de l'axe de la trochlée perpendiculaire au plan du papier ; c, lubérosité externe devenue antérieure ; i, tubérosité interne devenue postérieure. Fig. 8. Humérus droit de Caïman (Alligator Lucius Cuv.). Fig. 9. Humérus du côté droit d'Aigle, vu par sa face interne. PLANCHE 111. Fig. 1. Humérus de l'homme du côté droit, vu par devant : b, col; ax, axe du col ; f, lubérosité externe; i, lubérosité interne ; fci/, axe de la trochlée. Les deux axes sont parallèles au plan du papier. Fig. î. Membre postérieur gauche de Sarigue ( Didclphis Azarœ Teui.) : f, fé- mur ; (, tibia sans crôte rotulienne ; p., péroné articulé avec le fémur ; /, rotulo péronéale. Fig. 3. Membre postérieur du Phascolôme-Wombat , d'après Owen , Principes d'uBtéologic comparée, pi. I 4, fig. 1 6 : f, fémur; (, tibia ; p, péroné ; î, rotule; c, calcanéum. Fig. 4. Membre antérieur du même Marsupial : h, humérus; r, radius; c, cubi- tus; 0, olécrane; ;;, os pisiformo. Fig. 5. Membre antérieur gauche de l'Ornithorhynque, d'après Cuvier, Recher- ches sur les ossements fossiles, t. '■}, pi. 14, fig 1 : h, humérus; r, radius; c, cubitus ; o, olécrane double ; /, olécrane tibial ; a, olécrane péronéal. Fig. 6. Membre postérieur gauche du môme animal ; f, fémur: t, tibia ; /, rotule libiale ; p, péroné ; a, apophyse olécranienne du péroné. Fig. 7. Articulation fémoro-péronéo-tibiale de Dasyure ( Dasyurus macrourus Et. Geoff.) : f, fémur; (, tibia sans crête antérieure; p, péroné articulé avec le fémur; /, rotule péronéale. Fig. 8. Fémur de l'homme du côté droit, vu par sa face antérieure : a r, nerf cru- ral ; (m, tronc du nerf sciatique; ms, sciatique poplité interne ou libial; m p, sciatique poplité externe ou péronier. Fig. 9. Le môme fémur, vu par sa face postérieure après avoir décrit un mou- vement de rotation de 1 80 degrés , pour simuler la torsion qui le transforme en humérus : a, position de la tête fémorale si l'os avait été réellement tordu ; ne, nerf radial; tp, nerf cubital: ts, nerf médian. Ces deux figures sont destinées à montrer la transformation par la torsion, du système nerveux de la cuisse en système nerveux du bras. ÉTUDES ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES SUK UN DIPTÈRE TACHINAIRE PARASITE DE LA CHENILLE DU SPHINX EUPHORBi.K ET SUR SES MÉTAMORPHOSES, Par M. .4. BABIHÉLEMir, ProTesseur uu lycée Je Toulouse. Non loin (le Lézignan (Aude), \m% du chàlciiu de Caumont, est Mil léger cours d'eau, torrent en liiver, et dont les bords sablon- neux sont garnis d'une très grande quanlilc de Tithjrnale. Le Spliiiix, bùle naturel de cette plante, s'y trouve aussi en abon- dance. C'est laClienille de ce Papillon qu'a clioisic en cet endroit, pour nourrir SCS petits, un Diptère tacliinairciic la division des Sénoncé- topies, et qui m'a semblé devoir se rapporter, à peu de chose près, au Senoncetopia alropivora , espèce vivipare , comme le sont d'ailleurs tons les Tacliinaires. Souvent dans les joinriées de la fin du mois d'août, j'ai suivi, avec un intérêt t'acilc à comprendre, les inquiètes t'volufions de la mère, cbercliant une victime propice, cai' tonte demeure n'est pas lavorable pour ces tendres objets de sa sollicitude ; si la Cbcnillc est trop avancée en âge, elle pourrait faire son cocon avant l'cu- lier développement du parasite; et alors l'insecle aile se réveillerait dans sa tombe, cl paierait de sa vie rimpn'voyancc malciiielh,'. Quelle f|ue 'soit l'instinctive sagacili' de la mère, ee (ail arrive encore assez ri(''(|uenunenl. Souvent, après avoir épié en vain l'éclosion riu Papillon, il m'est arrivé d'ouvrir le cocon, et d'y Ironvcr les restes de plusieurs Mouches parasites, mortes après avoir n;nconlré les bai-rières infrancbissabli's élevées entre elles et la liberté', mortes sur les déduis de l'clui ipii, seul, aurait pu leur ouvrir mie issue. l ne fois la victime choisie, l'attaque est des plus simples; la 112 A. BABTHÉrEMÏ. ÉTUDES ANATOMiyLES déleiiiie élaiit ;"i peu près nulle, rien ne m'a indiqué que la Chenille eût le sentiment du danger qui la menaee. La Mouehe la ehevauehe en allant de la base vers la tête, et dépose avec rapidité ses larves (ont le long du dos. La vietime ne peut que relever le thorax en l'agitant assez vivement, ce qui m'a expliqué pourquoi les parasites sont surtout nombreux à la |)arlie inférieure du eorps, à la hauteur des pattes membraneuses. J'avais cru d'abord ipie c'était à cause de la position naturelle de la Chenille (jue les larves étaient dépo- sées le long de la ligne dorsale ; mais j'ai dû me convaincre du contraire, lorsque, soit par hasard, soit par ruse, la Chenille tombe sur le dos, de manière à ne présenter que l'abdomen ; l'agresseur l'abandonne aussitôt, et dirige ailleurs son attaque. L'insecte sau- rait-il que la chaîne abdonn'nale du système nerveux ne doit jjas être lésée 1' Ou bien y a-t-il dans le voisinage du tube circulatoire une condition nécessaire de développement, révélée par cette prescience qu'on appelle l'instinct? Quoi qu'il en soil, c'est toujours vers le dos (|ue les larves sont dé[iosées (picbpidbis au nombre de dix ou de douze, après quoi la mère va leeonmiencer les mêmes manoeuvres vei's une autre (Chenille, jus(pi'à ce qu'elle ait entièrement terminé sa ponte. Les petits êtres abandonnés à eux-mêmes se mettent aussitôt à l'œuvre ; ils perforent adroitement la peau de la vietime, et prennent tous en ligne place au banquet. En vain la Chenille s'agite-t-elle, elle est impuissante à se débari'asser de ces hôtes qui s'imposent d'une manière si violente. Pour empêcher le sang de s'écouler, les Vers se gonflent de manière à former avec leur propre corps un bou- chon à la plaie. Bientôt, à l'aide d'une espèce de soudure (jui s'établit entre le parasite et la Chenille, le premier se trouve grcflé, de manière i[uc son dernier anneau conuniniique avec l'exté- rieur, et fasse suite à la peau de l'Aulosile dont il a la couleur noi- râtre. Sur ce dernier anneau se trouvent deux jilaqnes, au centre desquelles s'ouvrent doux stigmates, de sorte que l'animal, tout en puisant les sucs digestifs à l'intérieur, respire l'air extérieur. La Chenille se charge d'ailleurs des mouvements respiratoires : dans ses divers déplacements, elle tend cl distend la peau de son dos, et ouvre et referme ainsi alternativement les stigmates. La SUR UN DIPTÈRE TACHINAIRE. 113 nécessilû pour les larves de prendre l'air à l'extérieur peut expli- quer peut-être la préférenee accordée |)ar la mère à la partie dor- sale de la Ciienille. Placés sous rabdomeii, les parasites n'auraieut pu respirer le plus souvent que d'une manière imparfaite. Du reste, une fois la greffe établie, la victime ne paraît souffrir en rien de la présence de ces hôtes. Sa vigueur ne semble pas di- minuée, el il faut avoir l'œil exercé pour reconnaître à la couleur noirâtre de son dos qu'elle reiderme des ennemis dans son sein. Le Ver parasite change dans l'intérieur de la Chenille trois fois de peau, comme je crois l'avoir parfaitement constaté. A la der- nière mue, il se détache, et, devenu libre à l'intérieur, ne tarde pas, saisi de cette faim impérieuse commune à tous les Insectes au moment des métamorphoses , à dévorer l'être qui l'a nourri jusque-là. L'animal s'attaque d'abord aux organes intérieurs; puis, lors- qu'il ne reste plus que la peau, il la perce, et vient au dehors se transformer en chrysalide ou en pupe. Je m'étonnais tout d'abord que le Ver put vivre iiendanl quelques jours sans resjiirer dans l'intérieur de la Chenille, mais j'ai vu depuis quelques-uns de ces Vers résister plusieurs heures à l'action de l'alcool; M. N. Joly, notre savant maili'c, a constate pour les larves des Œstres un fait analogue ; et enfin, il y a quelques temps, le môme savant m'a montrée des larves de Mouches de la viande qui résistaient depuis plusieurs jours à l'action du sulfate de zinc. Tout le monde con- naît l'observation de Franklin sui' la vitalit(' de la Mouche elle- même : cet illustre physicien vil des Mouches enfermées depuis longtemps dans des bouteilles pleines de vin el cachetées revenir à la vie, après une coiuh^ e\|)0silion au soleil. Notre parasite ne s'éloigne guère des débris de son dernier festin. Devenu iuunohile, il si' dui'cil à la suii'aee , de manici'i^ à se constitiuîr avec sa propre peau une vé'rilable coipic. Là se ter- mine l'histoire d(! son iiarasilisme. jusqu'à ce ipi'il se réveille, insecl(! aili-, poiu' s'agiter à son lour dans ce cercle fatal, éternel, impo.sé par l'instinct. 4'stTii', ZooL T. VIII (Caliicr n' 3.) < 8 i\IX A. BABTDËLEMY. ÉTUDES ANATOMIQUES Anatomie de la larve. La larve, considérco à l'extérieur, est blanche et ne présente pas de parties bien distinctes; seulement une des extrémités réirécie, et garnie de deux antennes bi-articulées, représente la partie ccplialiqiie, landis que rexirémité opposée, se terminant par une partie plane et un peu creuse, présenle les deux pla(|ues stigma- ti(iues dont il a été question plus haut. Ces deux stigmates sont les deux seules ouverlures qui puissent donner accès à lair. Les anneaux du corps ne sont que vaguement indiqués, et sont à peu près lisses sur leur bord. Le long du dos, on peut voir distincte- ment le tube circulatoire, et, par transpaience, le tube digestil'qui apparaît avec une couleur rouge orangé. Le tube circulatoire semble s etendrejusqu'à la partie postérieure de l'abdomen et se terminer à l'avanl-dernier anneau; à la partie anicrieure, il devient de plus en plus lin jusqu'à la région cépha- li(jue, où il est à [)cu près impossible de suivre sa trace. Ce tube digestif commence par deux crochets légèrement re- courbés, crocliels i\iw l'eu retrouve chez un très grand nombre de Diplcrcs, puis viennent des pièces cornées, dont le but et les ana- logies ne me sont pas bien connus; à la suite, un œsophage, assez court, venant s'ouvrir à un bourrelcl, sur lequel se rendenl des ramificalions trachéennes; à l'œsopiiage viennent s'aboucher les canaux salivaires et le conduit du jabot. Ce tube digestif se dilate ensuile , et conserve désormais la même grosseur dans presque toule son étendue; il est composé de deux membranes, dont la plus interne est pavée pour ainsi dire par des cor[is isolés, espèces de glandes qui se distinguent par leur transparence du reste de la membrane. Les vaisseaux biliaires sont au nond:)rc de cpiatrc , l'ait général chez tous les Uiplères, et s'ouvrent [lar deux canaux cholédoques dans le venlricule cliyliliquc. La longueur (olale du lube digestif peut être estimée, à mon avis, à dix ou douze fois la longueur du corps. Ses nombreux replis sont maintenus en place par des ramifications trachéennes. C'est là, SUR l'W DIPTÈRE TAOHINAIRE. 115 d'ailleurs, une fonclion de ces organes sur laquelle on n'a peut- être pas assez insisté, que de servir de suspenseurs pour ces viscères, et de remplacer les ligaments et les membranes d'union chez les animaux supérieurs. Je n'ai pas besoin d'ajouter que le canal digestif atteint son plus grand développement à la troisième mue, c'cst-ù-dire au moment où l'animal doit dévorer la Clienillu. Le système respiratoire s'ouvre au dernier anneau postérieur par deux stigmates bordés de noir. Je n'ai point trouvé d'autres ouverlures slignialiques, ouvertures dont la présence eùl d'ailleurs été parfaitement inutile , puise ventricuh! forme en se r(''- liecissant un |m:u des replis dans l'abdomen, et se termine à une espèce de valvule pylorique, au-dessus de hiquclh; s'insèrent les vaisseaux biliaires loujours au nondji'c de quatre, et se réunissant en deux canaux eij(i|i''d(ii|ui's. L inlcsIiM, un peu |ilus l'h'oil <|ue li; vuiilricule, .se dilate au lei liuu pniu' inrmci luu' veine analogue à 122 A. BARTaÉLElUT. ÉTUDES ANATOMIQIJES celle que l'on trouve chez les Lépidoptères. Dans cette vessie se sont tonnés quatre boutons pyramidaux, dans l'intérieur desquels pénètrent des rameaux trachéens. La vessie est séparée du rectum par des pièces noirâtres qui doivent agir comme une valvule, dont cependant je n'ai pu constater le jeu. Les quatre boutons me paraissent, par l'air qui y pénètre, devoir présider à la forma- tion de l'acide urique que la Mouche rejette à l'époque de son éclosion. C'est, en effet, surtout dans cette partie du tube digeslit que l'on trouve cet acide formé aux dépens de la matière nutri- tive rougeâtre, enfermée dans le ventricule. Les glandes sali- vaires sont fdiformes, et le jabot est vaguement bilobé. Le système respiratoire subit quelques modifications : à l'extré- mité de certaines trachées, on voit se former des vésicules pleines d'un liquide amorphe qui, par formation de cellules à leur inté- rienr, finiront par constituer les es[ièces de ballons dont sera rem- pli In corps de l'insecte parfait. \ la hauteur de chaque anneau se forme un renflement qui, en se continuant jusqu'au stigmate, deviendra un nouveau tronc trachéen recevai\t l'air de l'extérieur. En même temps que ces divers changements, s'effectue le dé- veloppement des organes génitaux : J'ai cherché, mais en vain, s'il n'y aurait pas dans la larve un rudiment de l'appareil génital interne, comme on en constate chez les Chenilles. Je n'ai pu en distinguer au milieu du chaos que pré- sente le tissu cellulaire graisseux. Dans la nymphe, à l'état de per- fection où nous la considérons, le tissu cellulaire étant plus rare, il (>stplus facile de suivre le développement de ces organes. Cepen- dant je ferai remanjuer que, chez quelques ïachinaires, les testi- cules sont surmontés par une espère de bourse vide, décrite par M. Léon Dufour, bourse qui pourrait parfaitement èlre le résidu d'une espèce de capsule génitale dans la larve. Dans la nymphe, l'organe niàle et l'organe femelle présentent d'abord une forme à peu piès identique. Ce sont deux corps ronds et un peu plats, colorés chez les mâles, incolores chez les femelles, et venant s'insérer, par un filament assez court, à une cavité al- longée et d'abord étroite. Bientôt, chez les femelles, les filaments qui supportent les ovaires s'allongent , et la cavité se dilate pour SUR UN DIPTÈRE TACHINAIRE. 193 constituer une espèce de matrice. De cliaque côté de cette matrice, et à la partie supérieure, les réservoirs séminaux se montrent sous forme de deux masses transparentes qui s'affermissent peu à peu En même temps, entre les deux canaux des ovaires, appa- raissent les orbicelies constituant l'appareil sébifique. Dans l'inté- rieur des ovaires, on voit des filaments présentant une suite de renflements qui ne sont autre chose que les œufs en voie de for- mation. A la partie intérieure, la matrice s'ouvre à la base du tube digestif. Une trachée contourne l'ovaire et le soutient tout en y portant l'air nécessaire; deux troncs trachéens, disposés de cha(|ue côté de la matrice, envoient à cet organe un très grand nombre de canaux aéiifères, de sorte que les œufs, collés avant leur éclosion sur les parois de la cavité où doit se faii'c l'incuba- tion, reçoivent une li'ès grande (iuanlil('' (l'air ; c(! fait physiolo- gique semble avoir échappé à .M. Léon Dufour. Chez le mâle, à la naissance du canal éjaculateur qui remjilace la matrice de la femelle, se développent deux vésicules séminales très analogues aux réservoirs séminaux. L'organe génital externe offre une frappante ressemblance avec celui du Papillog : une pièce cornée formée de deux parties soudées sur la ligne médiane, deux crocliels latéraux appelés, assez improprement à mou avis, forceps, et cnlin, sous la pièce cornée, le fourreau du pénis garni à sa base de quatre petites pointes. Pendant que ces organes se développent on s'affermissent, les téguments extérieurs prennent de la consistance, et revêtent leurs livrées définitives. Les yeux, toujours colorés en rouge , se divi- sent en facettes; les ailes, garnies de poils courts et roides sur leur bord , f)résenlent A leur surface les nervures dcstinc-es à distribuer l'air à leur iiitciieiu'; quelipies mouvements vaguiîs indiquent le relourdes fonctions de relation; puis, lorsque Ions les organcîs sont dispo.si's poni' la nouvelle existence i|ui se pré- pare , le voile se di'chire, la llcui' est éclose. Oui'lipics coups heurtés contre lu co(|uc SMili.sent (loiir ouvrir uni? issue, cl l'in- seele , a[irès quelques instants d'inuiiobilili'', essaye ses ailes cl s'envole |)our « s'enivrer de paii'um, de lumière et d'azui'. « Par ce rapide aperçu, on a pu voir que les anciens organes ne 124 A- BARTHÉLEMT. — ÉTUDES ANATOMIQUES, ETC. subissent en réalité pour la plupart que des changements succes- sifs, lies niodifioalions appropriées an nouveau j;enre de vie au- quel l'animal est destiné, tandis que de nouveaux organes, dont la présence eût été inutile à la larve, se forment de toute pièce. Le premier état de l'insccto n'est donc ni un fourreau , ni un masque, cacliant des organes qui n'auraient besoin que de se raffermir, mais bien un type d'organisation inférieur, ipii doit s'élever à un degré su[iéricur par des niodilications successives. Cette seconde emltryogénic présente cela de rcmarquaide que, presque toujours, le premier état de l'individu rappelle imc classe d'êtres inférieure à celle de l'animal parfait. Les Batraciens n'ont-ils pas tout d'abord une organisation presque seniidnblc à celle des Poissons? La larve de la plupart des Coléoptères et do tous les Lépidoptères ne rappelle-t-elle pas, par la fusion du thorox et de l'abdomen, le type des Myriapodes ? Et celle des llyménoplères et des Diptères, le plus souvent apode ou munie à peine de tubercules locomoteurs peu distincts, ne se rapproche- t-elie pas beaucoup des Annélides, des Vers proprement dits? Remarquons encore que, jiendantllongtemps, on a rapporté à des espèces distinctes et de plus en plus parfaites les diverses métamoriihoses que subissent les Vers intestinaux depuis l'état de simple vésicule jusqu'à celui de Tœnia, et que, dans les généra- tions alternatives qui se rapprochent à beaucoup d'égards des mé- tamorphoses, l'être transitoire appartient le plus souvent à un ordre, ou même à une classe inférieure à celle de l'animal ipi'il iloil reproduire. DU ROLE PRINCIPAUX ÉLÉMENTS DU SANG DANS l'aDSOBPTION OH LE DEGAGEMENT DES GAZ DE LA RESPIRATION, Par m. Emile FEBKET. L'étude chimique et physique du sang ii fait, depuis un demi- siècle, des progrès considérables , sans lesquels l'histoire physio- logique complète de ce li(juide serait demeurée impossible. Une des conséquences de la précision apportée par la chimie moderne dans les [irocédés d'analyse a été de montrer que le sang esl, chez les animaux supérieurs, le liquide le plus complexe de l'économie animale; ce résultat, qui aurait pu être prévu à priori, puisque le sangdoil à la fois porter les matériaux nécessaires à la nutrition dans des organes de natures si diverses et fournir les éli'uients de tant de sécrétions différentes, doit faire pressentir une semblable com- plexité dans eiiacunc des phases de son action physiologique. Au |)oint de vue physique, chaque perfectionnement apporté à la mi- erogra|ihie depuis Lieuvvenhoeck a fait découvrir (juelque nouvelle |iartieularilé de structure dans les différents corpuscules (ju'il tient en suspension : la constitution de ces globules, les changcmenls d'aspect qu'ils éprouvent sous l'iniluence des différents léaclifs, et des gaz en partieuliei, pruiivent ('\idcmmcnl i|ii(' Iclu' siruclurc pliy>ique (.'llc-mème doit ;ivoir une im|iorlanc(' clans les Innclions du iliiide nourricier, et spécialciiieni dans l'absoiphon ou le dé- gagement lies gaz rér;ision que les comiais.sances actuc-lles permettent il'en apporter dans les procédés, les gaz ah.sorbés ou dégagés pendant la i(;spi- ralion |i:ii' l'Iiumuie et par un certain nombre d'animau.x à l'état normal. l'26 É. FEBRIET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG Comme cdiDpléuient de ces analyses générales, on a clierché a constater si, aux divers états patiiologiques ou aux différents modes d'alimentation , ne correspondraient pas quelques variations dans les divers éléments du sang. Le résultat de ces recherclies a été de montrer déjà que , dans la plupart des cas, les troubles appor- tés dans l'économie animale ou les changements d'alimentation sont accompagnés de modifications qui portent surtout sur les pro[iortions relatives des éléments. Ces modifications, souvent considérables, (|uelquefois si faibles qu'elles dépassent à peine la limite des erreurs inévitables d'analyse, n'ont encore été étudiées avec précision que dans un petit nombre de cas : les données ac- tuelles sont seulement suffisantes pour indiquer la tendance géné- rale des phénomènes. De même, on a analysé les gaz de la respi- ration dans quelques-unes de ces circonslances; mais on n'a que des notions très incomplètes sur la connexion qui peut exister entre ces deux ordres de résultats. Enfin, le sang n'offre pas une composition identique, même chez les animaux supérieurs, et chez ceux qu'on a rapprochés les uns des autres dans les classifications. La comparaison des di- verses classes, quelquefois même celle des genres qui sont voisins par l'ensemble de l'organisation, mais non parle mode d'existence, montre, sous ce rapport, des différences très grandes. Bien que nos connaissances à cet égard soient encore fort incomplètes, surtout pour ce qui regarde les animaux inférieurs sur lesquels nous n'avons que (pielques analyses isolées, elles sont cependant suffisantes pour faire pressentir une liaison entre les dilïérents éléments du sang et le genre de vie de l'animal. Ici encore, on possède (juclques analyses comparatives des produits de la respi- ration, mais on manque des données nécessaires pour tirer de ces observations, faites indépendamment les unes des autres, des con- clusions précises. Quelles que soient donc les lacunes qui restent à combler dans les éludes d'analyse , l'iiisloirc [ihysiologique détaillée des parties consliluantes du sang est beaucoup moins avancée encore. Quels sont, parmi les éléments qu'il contient, soit en suspension, soit en dissolution, ceux qui interviennent plus spécialement dans chacune DAXS LA RESPIRATION. 127 de ses actions pendant la vie? C'est là une question à hiqueilc il est impossible de répondre d'une manière complètement satisfaisante dans l'état actuel de la science, el dont la solution générale ne i)eut être donnée que par une série de recherches particulières sur cha- cun des rôles du lluide nourricier. J'ai cherché spécialement à apporter quelque lumière dans une partie.limitée de cette ques- tion, l'influence qu'exercent les diverses parties constituantes du sang sur l'absurptinn ou le dégagement des gaz de la respiration. Les propriétés vivifiantes du sang, qui agissent dans la profon- deur même des tissus, et dépendent surtout de la nature des gaz (]u'il contient, paraissent liées de la façon la plus intime à la présence et à l'état des globules. Kn esl-il de même au point de vue de la respiration proprement dite, c'est-à-dire de l'introduction des gaz extérieurs dans l'économie animale, et du dégagement des gaz expulsés? Quelle est la nature de l'action exercée par le sang sur ces gaz? Quel est, dans cette action générale, le rôle spécial de chacun de ses éléments? Quelles sont les modilications du sang dont le résultat immédiat doit être une perturbation dans la fonction de respiration ? Telles sont les questions principales sur lesquelles j'ai cherché à obtenir quelques données précises. Des expériences (le S[iallanzani, de W. Edwards, de .Maguus, de AI. .Marchand, de JI.M. Regnault et Reisel et d'aulres expéri- mentateurs, sur les recherches desquels j'aurai à revenir dans la suite de ce travail, il n'.sulle ipie h; sang arlriie! cl le sang vei- neux contiennent l'un et l'autre, mais en proportions dil'lércnlcs,el à l'étal de liberté, de l'oxygène, de l'acide carbonitjue et de l'azote : ces gaz |ieuvent en être d(''gagés par l'aclidii du vide nu jiar le passage d'un autre gaz. Tous les faits acquis par ces recherches conduisirent aux idées admises le plus généralement dans la science, savoir, que le phénomène de la respiralion doit être assimilé à nn simple déplacement d'un gaz |iar un autre. 0,s idées ont été pi'é- cisécs récemmenl par \icrordt (1), auf|ucl on doit d'avoii- dé- fi) Vicrordt, Phyiiolorjir des Athmcns. Karisruhe, 184.S. — Heêpirulion, in Watjuer't llandworterbtich der Phytiuhgie, Band II, Seitc 828. 128 É. FERRiET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG iiiontiT nedeincnt que les seules lois physiques de la dissolu- tion suflisent pour expliquer à la l'ois l'absorption et le dégage- ment des gaz, au moins f(uant au sens du phénomène , sinon (juanl à la grandeur des données numériques fournies par l'expé- rience. Une multitude de faits secondaires viennent d'ailleurs à l'appui de celte opinion : par exemple, l'absorption de l'hydrogène dans une atmosphère de ce gaz, constatée par Bichat (1), et mesurée avec exactitude par Regnault et Reiset (2) ; l'absorption considé- rable du proloxyde d'azote et de la plupart des gaz solubles, ob- servée pai' Davy (3), dans des circonstances semblables ; l'ab- sorption même des gaz délétères dont on retrouve des traces après la mort, jusque dans la profondeur des tissus, comme l'ont con- staté Nysleii (4) et un grand nombre d'autres physiologistes ; in- versement, le dégagement par les voies respiratoires des gaz solubles injectés par les veines, observé par Nysten (5), et récem- ment étudié par M. Cl. Bernard (6); le dégagement d'oxygène pendant la respiration des animaux placés dans une atmosphère de gaz étrangers, constaté par Jlarchand (7), puis par Regnault et Reiset (8); la mort des animaux dans un milieu contenant jus- qu'à 50 pour 100 d'oxygène, mais riche en acide carbonique, par l'interruption du dégagement normal de ce dernier gaz (9) ; l'aug- (1) Bicliat, Iteclurclu'S sur la vie et la mort, p. 445. (2) Regnault et Reiset, Recherches chimiques sur la respiration (^Annales de chimie et de phi/sique, 3" série, 1 849, t. XXVIJ. (3) H. Davy, Researches, Chem. and Phijsiol., chieflij eoncerning Nitrous Oxyde, or Diplilogisliculed Niirous Air and ils Respiration. In-S, Londres, -1800, p. 273. (4) Nysten, Recherches de physiologie et de chimie pathologique, 1 81 1 , p. H 4. (5) Nysten, ihid., p. 145. (6) Ci. Bernard, Leçons sur les effets dus substances toxiques et médicamenteuses. Paris, 1857, IP et III» leçon. (7) R. F. Marchand, Ueber die Einwirkung des Sauerslo/fcs aufdas Rlul, und seine BeslandlheUe (.lourn. fiir prakt. C/iem., Leipzig, 1845, Band XXXV, Seite 385), et Ueher die Respiration des Frosches{Journ. fiir prakt. Chem., 1844, Band XXXIII, Seite 154). (8) Regnault et Reiset, Rech. chim. sur la resp. (Ann. de chim. et phys., 3° série, 1849, t. XXVI). (9) Cl. Bernard, ibid., YIII' leçon. DANS LA RESPIRATION. 129 menlation dans la rapidité de l'cxlialalion de l'acide carbonique avec raccéiération des niouvcnicnls respiratoires qui expulsent sans cesse les gaz exhalés, établie nettement par les expériences de Vierordt (1); enfin, nn nombre considérable d'antres obser- vations tendant tontes à pronver (|n'il y a, dans la respiration, ab- sorption ou dégagement de gaz, toutes les fois que les lois de la dissolution permettent de [irévoir l'un on lanlre de ces pliéno- mènes. Toutefois l'absorption ou le dégagement de gaz peuvent bien n'être que le résultat définitil' d'une action plus complexe, produi- sant les mêmes effets, et modifiée à peu près par les mêmes cir- constances que la dissolution, mais cependant diflérente quant à sa nature intime et aux lois précises qui la régissent. Et d'abord, le changement de couleur immédiat des globules ou même de leur matière colorante isolée, au contact de l'oxygène, changement que bien des considérations tendent à faire regarder comme un phénomène chimirpie, indique évidemment dans cette jifiase de l'absorption une action [ilus intime. En outre, le sang piivé de globules agit sur les gaz, et sur l'oxygène en particulier, tout autrement que le sang avec ses globules, sans agir cependant comme l'eau [lure. Enfin, diverses expériences ont montré que la dis.solution piéalaljle dans l'eau de substances ayant pour les gaz une alîmitc chimique, môme très faible, peut lui donner une faculté d'absorption beancon|) plus considérable, cl qui peut être comparée, sous certains rapports, à celle du sanp. lui rap- prochant entre eux ces résultats, on en vient an moins à doutei' que les organes de resiMi'ation soient le sii'gc d'une dissolution .simple, et d'un simple dégagement de gaz dis.sous. D'un autre côté, les expériences de Henri Ro.se (2) sur les com- binaisons de la potasse et de la soude avec l'acide carbonique, (1) Vicrordi, Hecherchcn expénmenlales concernant l'influence de tu (rèriuenoe det mouvement' respira toitiii sur l'crhalalion de l'acide cnrbonirjUt' (t'om/i/ps rendus de l'Acad. de» «citncfn, 1K4V, l. Xl,\, p. 103:)J — Voir aussi l'hysiuloijie des Athmen». Karlsruhe, 18/i.'i, .Seilc 102. (i) Ik-inricli Rose, L'ebcr die Verbmdumjen dcr Alkulicn mitdir hohifnsatt'n l'oiiyendurfs Annaleii, Leipzig, 183B, 2' série, l. XXXIV, p. UD; 4' sérif '/moi. t. VIII, (C.aliiur n" 3.) ' 9 130 É. FERKET. — nu ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG celles de Marcliand (1) sur le même sujet envisagé au point de vue de la respiration, expériences qui ont été répétées depuis par un grand nomlire d'autres expériuienlateurs, ont montré que les carbonates alcalins, après avoir absoriié de l'acide carbonique pour se transformer eu sesipiicarbonates ou en bicarbonates, c'est-à-dire en combinaisons ciiimiiiues parl'ailemenl définies, peuvent, quand ils sont en dissolution, et dans ce cas seulement (2), s'en séparer sous l'aclion du vide ou par le passage (l'un gaz étranger. Le dégagement des gaz, sous de semblables inlluences, n'est donc pas non plus un caractère suffisant pour distinguer une dissolution simple d'une combinaison véritable, et précisément la formation de composés de ce genre dans le sang est au moins possible. De là résulte la nécessité d'établir une distinction préalable entre ces deux phénomènes, par une définition précise de la dis- solution des gaz dans les liquides. Oi', la loi (jui régit les quantités de gaz absorbées , d'après les premières c.Niiérienccs exactes laites à ce sujet par Henry (3) et Dalton (k). peut se formuler de la ma- nière suivante : Les quantités d'un gaz que dissout l'unité de vo- lume d'un liquide sont proportionnelles à la pression exercée [lar ce gaz lui-même à la surface du liquide. Si l'on remarque que les quantités de gaz contenues dans l'unité de volume à l'extérieur sont aussi proporliomiellcs à celle pression, on arrive à cette autre forme d'énoncé, plus IVappanle peut-être : Pour qu'il y ait équilibre entre le gaz dissous et le gaz extérieur, il faut qu'il existe un rap- port déterminé et constant entre la densité du gaz dans l'almosptière et la densité de ce même gaz dans le liquide. La valeur de ce rap- port dépend de la nature du gaz et de celle du liquide. (1) R. F. Marcliand, Ueber die Einwirhwifj des Sauerslo/fett aufâas Blul, und leine Beslandtheile {.loiirn. fiir praki. Chem., Leipzig, 1845, Band XXXV, «elle 387). (2) H. Rose, ihid., p. l.'iO et suiv. (3) W. Henry, Ëxp. on the Qiiaui. uf Gmes nbsorbed hy Waler (Phil. Trant- ucl., ISO:!, p. 29). (i) nallon, 0/1 Ihe Absorption o/ Gases bij M'ater and ollvr Liquids (Hem. of tUe Ltlcninj und Phdos. Sockd, of Manchester, I80S, 2' série, vol. I, p. 274). DANS LA RESPIRATION. ISl Inversement, cetle loi, dont .M. Bunsen (1) a démontre reecni- ment lexactiliuie pour l'eau et les gaz (jui n'ont pas sur elle d'ac» lion eliimique, peut être considérée comme caractérisant la disso- lution proprement dite. L'énoncé même de la loi indique, en effet, qu'il n'y a pas dégroupement nouveau entre les molécules, mais simplement (jénétration, en proportion déterminée, des molécules du gaz à tra\ ers les intervalles laissés par les molécules du liquide : le gaz conserve ainsi son caractère physique essentiel, c'est-à-dire sa force expansive, qui doit se mettre toujours en équilibre a\ec la force expansive des molécules du gaz extérieur, et avec les actions moléculaires qu'il éprouve de la part du liquide. L'action du vide à la surface du liquide devra produire le dégagement complet du gae ; el le passage continu d'un gaz étranger aura le même effet, puisqu'il rend nulle la pression exercée à la surface du liquide, par le gaz de même nature que le gaz dissous. Il résulte d'ailleurs du même énoncé que, dans une dissolution véritable, il y aura toujours absorption nouvelle de gaz par le li- quide ou dégagement du gaz dissous, selon que le rappoi't desden- siti'S aura une valeur supérieure ou inférieure à la valeur constante qui convient aux corps mis en présence. Or, le premier cas est celui qui se présente dans les cellules pulmonaires pour l'oxygène ; le si'cond est applicable, au contraire, à l'acide carboni(jue ; (juant à l'azote, il peut se trouver dans l'un ou l'autre cas, ce qui explique les résultats lonlraires obtenus (2) sur les quantités relatives d'a- zote ab.sorbées ou dégagées dans la respiration. La loi de la disso- lution simple, ainsi définie, peut donc, en el'fet, rendre compte du sens des faits. Il reste à savoir si les données imméri([ues l'ouiiiies par l'expé- rience satisferont encore à l'énoncé précis de cette loi. S'il n'en est pas ainsi, les gaz ne devront jjlus en être considérés comme (4) Bunsen, Ueber du» Cteteiz dfr Gatabsorptioii (Ann. der Cliem . und Pliurm., Heidelberg, IS.'iS, Band .\CIIi,Seite 1). — Quoiques extraits on ont clé publié» dans les Ann. de chim. et depliyf., 185S, 3* série, t. XLIll, p. 496. {%) Les rékutlaU diflérentct obtenus à cet égard onl été réunie et interprétés par .M. Milrie lidwards dans son ouvrage récent : Ltçons sur la jthijsiologie et (anatonue comiiarie lit l'Itumme el ilcê animaux. Paris, 4 857, t. I, p. 486 cl buivaoles. 132 É. FEBMET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG étant à l'état de dissolution proprement dite. Si, an contraire, l'absorption obéit à la loi des proportions définies, si elle se l'ait en quantités dépendantes de la nature du liquide et des proportions des substances (ju'il tient en dissolution, et indépendamment des variations de pression, elle devra être considérée comme produite par une véritable affinité chimique, et non par la seule force dissol- vante : il se sera fait alors un groupement moléculaire nouveau. Si, enfin, le gaz absorbé se séparait en deux parties, obéissant chacune à l'une de ces lois, l'une et l'autre cause devraient être invoquées dans l'explication du phénomène. Or, l'expérience a déjà démontré que l'absorption de l'oxygène en particulier par le sang est soustraite, dans une certaine mesure, à l'innuence de la pression cl), et c'est d'ailleurs cette indépen- dance qui rend l'absorption de l'oxygène à peu près la même à différentes altitudes, dans les plaines basses ou sur les plateaux élevés, et régularise ainsi les phénomènes respiratoires. Toutefois cette régidarité n'est pas absolue, comme l'ont démontré plusieurs observateurs (2), et des variations de pressions un peu notables amènent toujours des différences dans les quantités des gaz absor- bés ou dégagés. Le phénomène paraît donc réellement tenir à la fois de la dissolution simple et de la combinaison chimique, obéir à la fois aux lois de l'une et de l'autre : seulement, il peut y avoir prédominance de l'une ou l'autre action, selon la nature du gaz que l'on considère. Le problème ainsi posé , la première question à résoudre est de savoir jusqu'à quel point l'absorption des gaz de la respiration par le sérum ou le sang suit la loi de Dallon, ou la loi des proportions définies. Des expériences préliminaires m'ayant de nouveau dé- montré (}u'elle s'écarte, en général, notablement de la première loi, sans être jamais complètement indépendante de la pression, j'ai dû séparer les éléments du problème, et étudier l'acUon de (1) RegnauH el Reiset, Recherches chimiques sur la respiration [Ann. de chim. et de phys., 3' série, 1849, t. XXVI). (2) Vierordt, Physiologie des Athmens , p. 8i et suivantes. — Lehmann, Lehrbuch der physiologischen Chemie, Band III, Seite 306. I DANS LA RESPIRATION. 133 ces gaz d'abord sur des solutions artificielles des principaux sels dissous dans le sérum, puis sur le sérum tout entier, et enfin sur le sang lui-même. Dans des recherches de ce genre, il est nécessaire avant tout d'avoir, pour les expériences d'absorption, une méthode rapide et en même temps très précise , donnant les volumes du liquide et du gaz, et la pression de ce dernier aux différents mo- ments de l'expérience. 11 est nécessaire de même, pour se faire une idée nette de la nature du phénomène, de déterminer avec quelle force les gaz sont retenus dans le liquide, ou avec quelle facilité ils en peuvent être chassés par de simples actions physiques. L'un et l'autre mode d'étude doivent être successivement appliqués aux différents liquides. Je diviserai donc l'exposé des recherches tendant à la solution de toutes ces questions, comme il suit : Dans un premier chapitre, j'examinerai les méthodes d'absorp- tion les plus précises, employées jusqu'ici dans un but analogue, et j'exposerai celle dont je me suis servi moi-même. Dans un deuxième clia[)itrc, je décrirai de même les méthodes de dégagement des gaz absorbés. Dans un troisième chapitre, j'exposerai en détail les expériences faites pour déterminer les lois de l'absorption ou du dégagement des gaz par des solutions arliliciclles des principaux sels contenus dans le sang, puis par le sérum lui-même. Enfin, dans un quatrième chapitre, je déterminerai les valeurs numériiiucs précises, relatives à l'absorption des gaz par les divers éléments du sérum et par le sang tout entier, d'où je conclurai l'influence relative de rliacun des éli-ments dissous et des gi(jbules eux-mêmes dans le piiéuomèue. Je montrerai ensuite comment ces résultats peuvent être rapprochés de quelques-uns de ceux qui ont déjà été acfjuis par d'autres branches de la science. Ces travaux, entrepris depuis jilus de trois ans, ont tous ('lé faits au laboratoire de chimie de l'Kcole normale, où les difficultés matérielles m'ont été aplanies avec une bienveillance (|ue je ne saurais trop rccoiuiaitrc. Je saisis avec empicssemcnt ci'tli! occa- sion pour c\prim(;r |iarliculièrcnienl à M. II. Deville ma recon- 134 É. FERNET. — DT- ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG naissance de la parfaite obligeance avec laquelle il a mis à ma disposition toutes les ressources dont il a pu disposer. C'est avec un véritable bonheur que je puis lui offrir ici ce témoignage de gratitude pour le bienveillant appui qu'il m'a prêté, comme à tous ceux de ses anciens élèves qui ont été assez heureux pour avoir besoin de lui plus tard. CHAPITRE I. ABSORPTION DES GAZ. Le principe de presque toutes les méthodes employées jusqu'ici pour déterminer la loi suivant laquelle varient les volumes de gaz absorbés avec la pression exercée par eux à la surface des liquides, a été le suivant : Introduire dans un espace clos une quantité de gaz limitée, dont on puisse évaluer avec exactitude le volume, la température et la jiression; puis faire passer un volume connu de liquide dans le même espace; agiter le liquide au contact du gaz jusqu'A ce qu'il n'y ait plus de variation sensible; enfin, (Jétcrmincr exactement la pression, le volume et la teuipérature du gaz res- tant. Je vais examiner, parmi ces méthodes, celles qui paraissent offrir la plus grande, précision. Dans le petit nombre d'expériences faites par Magnus sur l'ab- sorption des gaz par le sang (l;, l'auteur a cherché uniquement à parvenir à une notion approximative des ipiantités d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique que le sang peut absorber ; mais il ne paraît pas s'être occupé de la pression, dont il n'indique môme pas la valeur dans les données de ses expériences, et qui était sans doute voisine de la pression atmosphéri(|ue. La première métliodiî vraiment |)récise qui ait été donnée pour déterminer les lois d'absorption des gaz par les liquides, est celle qu'a employée M. Bunsen dans un travail fort important, dont la publication est encore récente (2). L'appareil employé par l'au- fl) Magnus, Ueber dos Absorptionsvermegen des Bluts zum Sauerslol[{Ann. de Poggcndorf. 'V série, ISiS, t. VI). (2) Bunsen, Ueber dasGenel: der Gasahsorption{Anniilen der Clieinie nnd Phar- macie, 1853, Bund XCIII, p. I). — Un e.'itrait de ce mémoire a élé publié dans DANS LA RESPIRATION. 135 leur consiste essentiellement en une éprouvette graduée dont l'extréinilé inférieure est mastiquée dans une monture à vis, au moyen do laquelle elle peut être appliquée solidement sur le fond d'un petit supfiort garni de eaoutrliouc. L'éproiivelle, ainsi her- méliqiieuient léniiée, pcit être placée dans un manchon de verre contenant du mercnre à sa partie inférieure, au niveau de l'ouver- ture de ré|irouvelle , puis de L'eau dans le reste de sa jiauteur, afin de maintenir le gaz et les ii{iuidcs que l'appareil contient à une température bien constante : cette température est donnée par un thermomètre placé dans l'eau du manchon. Le support de l'éprouvelte jjcut être fixé au pied du maiiclion, de façon qu'il suffit alors d'un mouvement de rotation dans un sens ou dans l'autre pour l'ouvrir ou le fermer hermétiquement. Enfin, tout le système est assujetti CNlérienrement entre deux plates-formes réu- nies par des tiges de fer longitudinales, qui permettent de l'agiter autant qu'on le juge nécessaire. L'éprouvelte reçoit le gaz et le liquide pendant (|u'c]le csl placée sur la cuve à mercure, puis elle est vissée sur son su|)f)urt et introduite dans le manciion : on agite alors autant de fois qu'on lejuge nécessaire, en ouvrant et fermant chaque fois rcxtrémité inférieure de l'éprouvelte, jusqu'à ce qu'il n'y ait [ilus d(? changement de niveau sensible. Les volumes et les pressions du gaz sont évalués au moyen des divisions de l'éprou- velte, qui a été calibrée avec soin. (]ette méthode a été afijjliquéc par M. Bunsen à l'absorption par l'eau de fpielqiics gaz, tels (pie l'azote, rii\drogèiie, l'oxyde de car- bone, l'acide carboiiirpic, les hydrogènes carbonés, cl des mélanges degaz, telsipie l'air atiiinspliéri(pie. Quanta l'absorption de l'oxy- gène, elle n'a pu èlic iN'Ii'iiiiiiiéc par ce procédé, à cause de l'ac- tion du gaz sur le niiMciuv : on a dfi alors avoir recours à une iiiétliodciiidirc(lc,coiisistaiil à faire pass(!rde l'air, jusqu'à saliu'a- tion, dans de l'eau pun; cl privée 'lulli()ue qui doit les réunir, et la .section de ce collier. (2) Le» lliermoniclrcs, qui demeurent toujours plongés dans le bnin, n ont pas été indiiiuén dans la ligure 1 , afin de ne pas la compliquer. liO Ê. FEBRIET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG clioiic qui a servi ù introduire le gaz, du lube de verre vertical (e) auquel il était attaché , et qu'on lui substitue un llacon contenant une solution saline , dans laquelle on fera plonger le tube de verre, au moment où l'on ouvrira le robinet /i, la pression atmos- phérique fera monter une certaine quantité de la solution dans le cylindre (1). Le liquide une fois introduit, on ferme au chalu- meau le tube m, et l'on peut enlever le cylindre et agiter le liquide au contact du gaz aussi longtemps qu'il est nécessaire. On rétablit d'ailleurs la communication avec le manomètre, au moyen des robi- nets d'acier, quand on le juge convenable. L'absorption peut être considérée comme terminée, lorsque, la communication ayant été rétablie une dernière fois avec le manomètre, il n'y a pas de chan- gement sensible dans le niveau du mercure : on fait en sorte que le niveau arrive alors dans la branche fermée au même trait a, ou à l'un des autres points de repère p, y, â, marqués sur le verre. Si l'on connaît le volume du liquide introduit, on connaîtra aussi le volume du gaz, puisque le lube manométrique a été jaugé avec .soin jusqu'à chacun de ces points de repère ; sa température et sa pression sont également connues : les deux volumes de gaz, ra- menés à degré et à la pression de 760 millimètres, donnent, par différence, le volume de gaz absorbé. Enfin, comme on connaît la densité du li(]uide, on en délermine le vohuiie par le poids, au moyen de deux pesées du cylindre, faites, l'une pendant qu'il con- tient le liquide, l'autre après qu'on en a chassé le liquide. Je ferai remarquer, en terminant cetex[iosé de la méthode, que fous les volumes sont déterminés par des pesées, c'est-à-dire avec un degré d'exactitude que la méthode directe peut difficile- ment atteindre, et qui reste le môme pour la détermination de toutes les données numériques de l'expérience. Pour avoir la force élastique du gaz, on mesure la pression atmosphérique sur un bon baromètre, on prend avec un caihétomètre la différence des niveaux dans le manomètre, et il reste à retrancher de la force élastique ainsi obtenue celle de la vapeur d'eau qui peut se trouver mélangée au gaz. Or, l'espace étant nécessairement saturé de (4) Cette disposition est indiquée dans la figure 2. DANS LA RESPIRATION. 141 vnpeur dans l'observation de la iiression finale, je me suis placé dans les mêmes conditions ponr l'observation de la pression ini- tiale, et j'ai l'ait arriver le gaz dans l'appareil en lui faisant traver- ser des llacons pleins d'eau pure : la force élasti(|uc de la vapeur d'eau correspondante à cbaqne température est alors indiquée par les fables de M. RegnauU. Depuis la publication de cette méthode (1), M. L. iMeyer, dans une thèse inaugurale à la Faculté de médecine de Wurtzbourg, en 1857 (2), a employé, pour étudier l'absorption des gaz par le sang détlbriné, une méthode et un appareil tout à fait sembla- bles (3). Il y a cependant entre son procédé et le précédent, qu'il cite en divers points de son travail (4), (pielques différences qui nie |)araissent diminuer notablement la iirécision delà méthode. J'indi(|uerai les principales. Le cylindre à absorption, de même forme fjue le mien, et en communication avec un manomètre semblable, est placé à l'air libre; il est simplement réuni au mano- mètre par un tube de caoutchouc, sur lequel on établit un com- presseur pour interrompre la communication, ou dans lequel on amène les tubes de verre au contact pour la rétablir. Le gaz est introduit, une fois pour toutes, par la |iartie inférieure du mano- mètre, et il est à craindre (pi'il ne soit mélangé avec l'air qui peut y cire resté, et qui reste toujours adhérent aux parois d'un tube qu'on rcm|)lit ; un vif dégagement 150 É. FEBNIET. — Df ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG de gaz commence aussitôt dans le ballon, et une faible élévation de température suffit pour chasser tous les gaz libres. Ou arrête l'opération, quand on voit de grosses bulles de vapeur succéder aux petites bulles de gaz : la production de vapeur s'effeclue du reste à une température encore assez basse, et toute cette mani- pulation n'offre évidemment aucun danger, puisqu'il ne peut y avoir d'explosion au-dessous de 100 degrés. Quand le dégagement des grosses bulles de vapeur a duré pendant un certain temps, on règlel'inclinaison de l'aiiparcil, de telle sorte que le liquide, refoulé par la vapeur qui se réunit dans la panse du ballon, arrive aussi exactement que possible jusqu'au cylindre de verre placé en rf, et l'on met alors une ligalure solide sur ce cylindre. Il est important, pour faciliter celte manipulation, que les dimensions relatives des diverses pièces de l'appareil aient été choisies avec soin : aussi est-il nécessaire, en général, de faire quelques expériences préli- minaires, et de se servir toujours du même ballon, ou de ballons aussi semblables que possible. Enfin le cylindre a, ainsi fermé lierméliquemcut, est détaché de l'appareil, et porté sur la cuve à mercure. On mesure le volume du j^az au bout de quelques heures, etl'on en détermine la com|)osition par une analyse cudiométrique. D'après Baumert, cette méthode est, dans la pratique et avec un peu d'habitude, aussi commode que précise. Avec un ballon de un à deux litres de capacité, chaque expérience dure à peine trois heures. M. Meyer n'emploie, parmi les deux méthodes décrites par M. Baumert, que la seconde et la plus susceptible d'évaluations précises, celle dont je viens de donner la descriplion. Il applique cette méthode à l'analyse des gaz du sang, en y ajoutant ([uelques précautions spéciahîs. Ainsi, pour éviter la coagidation du liquide et le boursouflement qui se produit au moment du dégagement des gaz, il mélange le sang avec dix fois environ son volume d'eau. II emploie à cet effet des ballons dont la capacité a été jaugée, le col gradué et calibré avec soin. Ces ballons contenant de l'eau distillée et bouillie, il y amène le sang artériel au sortir des vaisseaux et sans lui laisser le contact de l'air, et la différence des volumes donne le volume de sang introduit. Selon ce physiologiste, un i nA^'S LA RKSPIRATION. 151 pareil mélange ne se Ijoursoufle [ihis assez pour entraver l'opéra- tion , et il peut être chauffé à une température assez élevée sans qu'il y ail de coagulalion notable. Cei)eutlant il remplace la ferme- ture des tubes de caoutchouc au moyen de cylindres de verre massif, par une fermetnre au moyen de compresseurs analogues à la pince métalliipie, que M. Bavnnerl plaçait à re\tr('mit('' seule- ment de son appareil ; il ajoute lui-même un peu plus loin rpie , sans cette modification, les (>aillots retenus entre la paroi du tube de caoutchouc et le cylindre de verre peuvent arriver à obstruer complètement le passage des gaz. Il y a donc dans l'application de cette méthode, .sans antre ciiangement, aux lirpiidestels que le sang, des difficultés pratitpies sur lesquelles je reviendrai dans la dernière partie de ce travail. J'ai employé moi-même, à très peu près, la seconde méthode dé- crite jjar Baurnert,en apportant quel(|ucs modifications (pi. fig. 5) à ra|ipareil cl à la manière d'opérer. Ainsi, j'ai pu remarquer, dans les premières expériences que j'ai faites en adoptant rigou- reusement la mi'lliode, un Innrnoiement de la vapeur à l'extrémité du cylindre pendant l'ébLilliliuii de l'eau de la boule , fjui pouvait faire craindre la rentrée de l'air, au moins par intermittences; en u|)plii|uaul (In reste celte méthode, comme moyen d'épreuve, à l'analyse des gaz de l'eau saturée avec de l'air atmosphérique, j'ai trouvé presfpie constamment di; l'azote en excès sur les propor- tions théoriques, ce qui paraissait confirmer cette crainte. .l'ai placé alors le cylindre sur une |)etite grille f, contenant (pielqnes cliaihons de Paris incandeseenis, (pii, en maintenant ce cylindre à une tcmpiiralurc élevée, empêchent loule condensation de la vapeur ; en outre, j'ai engagé dans le tube de caoulclionc qui ter- mine l'appiucil un pelil lidie de vcriT eflili' très tin /i, fiar lequel se dégage un long jet de vapeur pendant toute la dui'(''e de l'expi'- riencf!, et ipi'on ferme à la lin avec un ti'ait de chalumeau. Au lieu de cylindres graduc's, j'ai op(;ré alors avec des cylindre.-; de verre ordinaire, qui peuvent être changés à volonté-, el (pi'du n'a pas la erainle de briser ; la direction des tidtes (|ui les t(!rniinent |M;rmet de faire passer facilement les gaz dans une; cloelie gra- duée, Hur le. niereurcî, et de proc(id(!r A l'analyse eudiométri(pie. 152 É. FEBXET. — OU nÔLE DES ÉLÉMENTS DU SANG Je crois aussi préférable tle souder le petit tube de verre qui est fixé à la boule, en l, au point de cette boule qui se trouve le plus élevé, quand l'appareil est dans la position qu'il doit avoir pendant l'expérience (voir fig. 5). On arrive ainsi plus facilement à lem- plir complètement la boule au moment de placer le compresseur qui la sépare du cylindre, et, dans le cas où l'on applique cette méthode au sang, l'ouverture de ce petit tube étant placée en dehors du liquide, ne peut être obstruée par les caillots pendant l'ébullition. La boule c et le ballon u sont chauffés avec quelques morceaux de charbon de Paris, placés au-dessous sur une petite grille, et qui permettent d'obtenir une ébullition parfaitement régulière. J'ai, du reste, employé surtout cette méthode pour analyser les gaz dégagés de solutions salines qu'on en avait préalablement saturées, et, dans ce cas, l'opération a toujours marché d'une ma- nière très régulière, et les résultats ont été très concordants. Quant à l'analyse des gaz contenus dans le sang à la sortie des vaisseaux, ou après une saturation artificielle, il est difficile d'ob- tenir par ce moyen autre chose que des résultats indiquant la marche générale des phénomènes ; les difficultés prafiques de l'expérience empêchent d'arriver à une évaluation complètement précise de toutes les données numériques. Enfin, aux recherches effectuées au moyen de cette méthode, j'en ai joint quelques autres, faites par un procédé semblable à celui de M. Magnus, et destinées à étudier la loi du déplacement des gaz les uns par les autres, dans les divers liquides. Les solufions salines, le sérum ou le sang, étaient placés dans des flacons ordinaires, munis d'un tube plongeant dans le liquide et mis en communication avec l'appareil à gaz, et d'un autre tube partant du sommet du llacou et servant à la sortie des gaz. Le flacon pouvait être placé, quand on le jugeait nécessaire, dans un bain d'eau chaude maintenu à une température assez régulière. Quand il s'agissait du déplacement de l'acide carboni(|ue, comme c'était le cas le plus fréquent, les gaz passaient, à leur sortie du flacon, dans des tubes couteuaut des suListaïK.'es ca|iablesd'absorber ce gaz, et l'on pouvait ainsi à la fois en constater la présence et dé- terminer la quantité dégagée. Quand il s'agissait du déplacement DANS LA RESPIRATION. 4 5S de l'oxygène, on en pouvait conslaler la présence dans le gaz sor- tant, au moyen d'une solution aminoniacalc de protoclilorure de cuivre dans le sel marin ; quand il s'agissait de constater si le gaz coulenait des traces d'oxygène, même très faihles, ou de s'assurer qu'il eu était purgé d'une manière absolue, on lui Taisait traverser un petit flacon contenant des bâtons de phosphore. Ce dernier moyeu de contrôle est d'une extrême sensibilité, couinie l'avait déjà constaté 31. H. Ueville (Ij, et comme j'ai eu bien des l'ois l'occasion de le vérifier moi-même. 11 sutlit, par exemple, délais- ser entrer un 1/2 centimètre cube d'air dans un flacon de 8 à 10 litres de cajiacité, connne ceux que j'indiquerai plus loin pour la préparation de l'azote, pour voir l'atmosphère parfaitement lim- pide de ce flacon se remplir de fumées blanches, et les bâtons de phosphore s'entourer d'une auréole lumineuse dans l'obseurilé. C'est donc là un des meilleurs n^ctils pour constater la présence de traces d'oxygène dans un mélange de gaz. J'ai employé, dans d'autres cas, un procédé tout à fait sem- blable pour priver de gaz le sérum ou le sang destinés aux expé- riences d'absorption : enfin, la même disposition d'appareil m'a servi à répéter, en variant un peu les conditions, les expériences déjà anciennes, relatives à l'influence des différents gaz sur la couleur du sang. CHAPITRE m. DÉTERMINATION DE LA LOI D'ABSORPTION DES GAZ PAR LES SOLUTIONS SALINES ET LE SÉRUM. D'après tout ci^ qui a r{r dit pr('r('(lenimeiil, la première ques- tion à ré'soudre était la suivante : Les solutions salines, cl le sérum l'u parliciilicr, suivciit-il.s la loi de Dallon relalivcment à l'absorption des gaz qui nous occupent ? .l'ai i;u recours pour cela à la méthode générale d'absorplinn ipii a été décrite. Dans celle série d'expé-riences, il est plus iu 175,862 225,498 702,4 > 183,379 217,981 583,0 Série B. Titre de la solution. . . . 0,0110 Volume iniroduit 41 ".38 Température 12°, 3 Volume irtilii F.1 'i 264,586 134,311 711,8 > 260,481 135,416 731,5 û 269,017 126,880 579,0 Série C. Titre de la solution. . . . 0,0031 Volume introduit 42", 23 Volume inilial >1li g^'i Volume (iuiil. Vuliime uljsorbé. Pri ;ssion finale rumcne ;i 0* el 760 mm. rameDc à 0" cl 7G0 mm. ramené à U" cl 760 mm. eu millimètres. 392,608 287,218 103,390 590,2 » 284,147 108,461 642,8 » 286,561 106,047 601,0 » 287,606 105,002 583,0 • 280,338 112,270 708,1 s'étro faite d'une manière complète, le niveau s'établissait au contraire rapide- ment et après un petit nombre d'agitations, dans chacune des expériences sui- yantcs. DANS LA RESPlnATION. 157 Chacune de ces trois séries d'expériences montre immédiate- ment que les volumes de gaz absorljés ne sont pas proportionnels aux pressions. Enprenant, par exemple, pour point de départ, dans ehacune d'elles, le volume absorbé sous la pression la [ilus faible, on voit (ju(.' les volumes correspondants aux pressions croissantes ont des valeurs moindres que ne l'indiquerait la loi de Dalton. En d'autres termes, h étant la pression la plus faible, etv le volume de gaz absorbé correspondant , H une pression plus grande, et V le volume absorbé correspondant , la loi de Dallon donnerait V y ^. H , , '■.,,,- - = -- ou V = V -, et les valeurs expenmentales de v que nous venons d'obtenir sont toutes plus petites que les valeurs tirées de cette expression. La différence étant toujours dans ce sens, elle peut être attri- buée à ce qu'mie partie du gaz, retenue dans le liquide par une force comparable à l'affinité chimique, doit être par là soustraite à l'influence de la pression : si maintenant il était démontré qu'une autre partie du gaz absorbé, variable avec la pression, obéit à la loi de Dalton, elle pourrait dès lors être considérée comme se trouvant à l'état de dissolution proprement dite. Or, s'il en était ainsi, il ne devrait plus y avoir un rapjiort constant entre la pres- sion et le volume correspondant , niais bien entre Vaccroisse- nient de pression et Vaccroissement de volume correspondant . Ces accroissements sont calculés dans les tableaux suivants : Série A. Volumo bb&orbcS. PrcsFÏonB. Accmissemenls de vulirmc. ArcroisseinenlJ de pix's«ioD. Piappoit'. 21S,008 .'172.2 , . . . 5,143 88,9 0,05785 Î23,1S< 661,1 . . . 4,0i1 69,8 0,05789 227,139 730,9 . . . 1,6'J4 28,4 0,05765 225, i98 702,4 . . . C,991 119,4 0,08853 217,98» !i83,0 158 È. FERNET. Ui: RÔLE DES ÉLÉMENTS DU SANG Série B. Volumes absorbes. Pressions. Acoroissemenis de volume. Accroissements de pression. Rapports, 126,998 581,1 . . 2,845 50,9 0,05589 129,843 632,0 . . 4,468 79,8 0,05599 134,311 711,8 ... 1,105 19,7 0,05609 135,416 731,5 . . . 8,536 152,5 0,05597 126,880 579,0 Série C. Tolumes absorbés. Pressions. Accroissemenls de volume. Accroissements de pression. Rapports 105,390 890,2 . . . 3,071 52,6 0,05838 108,461 642,8 . . 2,414 41,6 0,05802 106,047 601,2 . . 1,045 18,2 0,05796 105,002 583,0 . . 7,268 125,1 0,05810 112,270 708,1 Le rapport de chaque accroissement de volume absorbé à l'ac- croissement de iiression correspondant présente , dans chaque série d'expériences, une constance aussi grande qu'on pouvait l'espérer, avec les erreurs d'expérience inévitables. L'hypothèse précédente peut donc être considérée comme jusliliée. De plus, ce rapport peut être regardé comme exprimant on centimètres cubes le volume de gaz dissous par le volume de li(juide employé, sous une pression de 1 millimètre ; en le multipliant donc par 700, et divisant le résultat par le volume du liquide, on obtiendra le vo- lume de gaz dissous par l'unité de volume du liquide, sous la pres- sion normale, c'est-à-dire le coefficient de solubilité proprement dite du gaz dans la solution saline, à la température del'exiiéricnce. La valeur moyenne du rapport précédent étant ; 0,057985 pour la .solution A, 0,055987 pour la solution B, et 0,058114 pour la solution C, on obtient pour valeurs des coefticienls de solu- bilité proprement dite : 1,0932 pour la solution A, à 10", 7 1,0283 pour la solution B, à 12", 3 1,0439 pour la solution C, à 13",1 DANS LA RESPIRATION. t59 Ces coel'ficients diffèrent peu de ceux du même gaz dans l'eau pure pour la même lempérafure, car la formule de M. Bunsen m'a donné par le calcul, pour les coefficients de solubilité dans l'eau pure, les valeurs : 1,1545 à 10°, 7 1,0909 à 12»,3 1,0620 à 13°, 1 Cependant ils sont tous un jieu inférieurs aux coel'ficienis de solubilité dans l'eau pure; on peut même remarquer que la diffé- rence est d'autant plus grande que la solution saline est plus concentrée. Donc, en définitive, outre l'action (]ui fixe, en vertu d'une afli- nité véritable, unecerlaine quantité de gaz indépendante de la pres- sion, et sur laquelle je vais revenir. In solulion saline exerce sur une atmosphère d'acide carbonique une action dissolvante propre- ment dite, soumise à la loi de Dalton, et dans laquelle le coefficient de solubilité projjrc est voisin de celui de l'eau pure : mais la pré- sence du carbonate tend à diminuer ce coefficient, et lui donne, }tour chaque solution saline en particulier une valeur d'autant moindre que le sel est en quantité plus considérable. .le reviens maintenant à la partie du gaz absorbé ([ui est indé- [icndanle do la |)ression. Pour en oblenir la valeur, il suffit de re- trancher du volume lolal absorbé, dans l'uni! quelconque des expériences de chaque série, le volume qui enli'c à l'élal de disso- lulion proprement dite, et (|ui se calcule immédiatement au moyen des coefficients de solubilité obtenus. On trouve ainsi, en moyenne, le» valeurs : 181,836 pour la sululion A. 93,982 pour la solulion B. 70,973 pour la solution C. Or, en comparant ces volumes d'ai'idc carljonii[uç (■(imijinr à ceux qnc contenaient déjà les solutions de carbonale, on est immi'dialcmenl frappé de la simplicité du résnilal. In calcul KJinpIe montre, en effet, f|uc les volumes de gaz (U'jÀ contenus dans ces sdlulioiis, exprimés à degré et 760 millimètres, son! ; 18/1,880 pour la solulion A ; 9/l,47 pour la solulion H, et 70,994 160 É. FEKWIET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG pour lu solulion C (1). Il y a donc éyalitc à peu près complète eiilrc la quanlité de gaz chimiquement combinée et celle qui existait déjà dans le carbonate simple. En d'autres termes, on doit admettre que le carbonate simple s'est converti en bicarbo- nate. J'ajouterai, enfin, qu'en prenant pour le carbonate de soude la formule Co-,fNaO,HO) qui est celle des cristaux obtenus par une évaporation lente au-dessous de 100 degrés (^2), on est con- duit à représenter le nouveau sel par la formule 2Co'^{NaO, HO) : elle devient alors tout à fait symétrique. Cette l'cmarque est sur- tout iiii|iortantc pour les rapprochements (pi'elle nous permettra d'établir entre le rôle des phosphates et celui des carbonates. Tous les faits précédents peuvent être résumés de la manière suivante : L'action de la solution de carbonate de soude sur l'acide carbo- nique est connilexe ; elle se compose : 1° de la transformation du carbonate simple en bicarbonate ; 2° de l'action dissolvante de la solulion de bicarbonate sur l'acide carbonique, avec un coefficient de solubilité un peu moindre que celui de l'eau pure, et d'autant moindre que le carbonate est en plus grande pro|)orliou. La pre- mière jihase exigeant un volume d'acide carbonique beaucoup jibis considérable que la seconde, la solution absorbe, en délinitive, une quantité de gaz beaucou[i jilus grande que ne ferait l'eau pure, et d'autant plus grande que la proportion de sel est elle-même plus considérable. 2. Phosphate de soude et acide carbonique. — Les détails dans ()) On arrive à ces résultais de la manière suivante. La solution A, par exemple, ayant pour litre 0,0221, on a introduit dans l'appareil un poids de carbonate égal à 40,31 X 0,0221 = 0,89083, dans lequel entre un poids 22 d'acide carbonique égal à 0,89083 X — ; or, la densité do l'acide carbonique par rapport à l'eau étant 1,329 x 0,0013, ou sensiblement 0,002, te vo- lume occupé à 0° et 760""' par l'acide carbonique de la solulion A sera 22 1 0,89085 X — X ,ou 184,889. Le même calcul a été faitpourles autres 33 0,002 solutions, (2) Cours de chimie générale, J. Pelouze et E. Fremy, 1 SiS, t. II, p. 1 Oi. DANS LA RESPIRATION. 161 lesquels je viens d'eiilrer rekUivemeut au carijonalc de soude nic permettront d'abréger un peu ce qui a rapport au [jhosphate. Ces deux sels se comportent, en elïet, d'une manière remarquablement analogue. Les solutions ayant été préparées au moyen d'une solution normale titrée de pbuspbale de soude ordinaire, de celui auquel on donne en général la Ibrmalc PhO''/"2NaO,IIOi, on en a intro- duit une certaine quanlilé dans l'appareil à absorption, elles expé- riences ont donné lieu, relativement à la grandeur de l'absorption, aux mêmes remarques (]ue les solutions de carbonate. Voici les résultats de trois séries d'expériences, choisies parmi celles qui ont été faites avec des solutions de concentrations assez différentes : Série D. Titre de la solution 0,0-.!70 Volume introduit 41"^, Température 12°, 9 Volume initiul 'lu gai, Vrjlume final. Volume iihsorbe, Pressioa tinalc ramené à 0" et 760 mm. liinienc à 0" el7G0 mm. raraeué à 0" et 760 mm. «n millimètres. 408,974 208,419 200,555 582,4 > 205,406 203,508 639,2 > 201,639 207,335 712,9 » 200,570 208,404 733,4 > 207,411 201,563 601,8 Série E. Titre de la solutioi 1,CI40 Quantité introduite 40", 08 Température 13", 5 Volume initial du |;ax, Vulume final. Volume almoilie. Prcssinn rmale, ramené à tl" et 7WJ mm. rumen.- à U* et 7titJ mm. ramené ii 0" et "tiU mm. en miUimélieg. 404,849 285,201 119,648 602,3 > 283,718 121,131 629,1 > 279,304 125,545 708,9 > 280,347 124,502 692,4 • 285,435 119,414 598,1 Série F. Titre de la solution 0,0029 (Juantiti; introduite 42", 10 Température 10°, 6 iToluir.e inilul 'lu eoi. Volume Gnul, Volume aliturlii-, l'rcsliou Tiuale tué :< lio et 7t)U mm. lami-ii'- à O" '-t 7t>0 iniii. t .imeue ù II" ri 7IJU nim. eu iiillliniùiies. 403, .S74 347,911 55,663 608,9 • 345,717 57,857 643,7 > 3i1,9l(i 61,688 703,9 » 340,178 63,399 731,.'! 348,522 S5,»52 599,2 4- i,enc ZooL. T. VIII. (Cahier n" 3.) » 11 162 È. PERMET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG [ci encore les volumes absorbés s'écartent notablement de la loi (le Dallon, et la marche ilu phénomène pent donner lieu à l'hy- pothèse d'une combinaison chimique. On est ainsi conduit, comme dans le cas précédent, à calculer les accroissements de volumes absorbés, les accroissements dépression correspondants, et les rapports de ces quantités. Série D. Voliimfs absorbés. Pressions. Accroissemfiits Accroissements Rapports. de volume. de pression. 200,555 882,4 2,953 56,8 0,05199 203,508 639,2 3,827 73,7 0,05193 207,335 712,9 1,069 20,5 0,0.3201 208,404 733,4 6,841 131,6 0,05198 J!01,563 601,8 Série E. Volumes alisorbes. Pressions. Accidissemeols Accioissenicots B*pporU. de volume. de pression. 119,648 602,3 1,483 26,8 0,05534 121,131 629,1 4,414 79,8 0,05531 125,545 708,9 0,253 16,5 0,05529 124,502 692,4 5,088 94,3 0,05533 1l9,t14 598,1 Série F. Volumes absorbés. Piessions. Accroissi^meots Accioissements Rapports. de volume. de pression. 55,663 608,9 2,194 34,8 0,06305 57,857 643,7 3,801 60,2 0,06310 61,658 703,9 1,741 27,6 0,06311 03,399 731,8 8,347 132,3 0,06309 55,052 599,2 Les rapports des accroissements de volumes absorbés aux ac- croissements de pression correspondants présentant encore une constance aussi grande ijue possible, ou doit admellre que, pour phos[ihatc de soude comme pour le carbonate, il y a d'abord DANS LA RESPIRATION. 163 une combinaison liiimique, puis un phénoniène de dissolution vérilabie. En taisant usage des valeurs moyennes des rapports précédents dans les trois séries d'expériences, savoir 0,05198 pour la solution I), 0,05532 pour la solution E, 0,06308 pour la so- lution F, on obtient pour valeurs des coefficients de solubilité proprement dite : 0,9633 pour la solution D, àli-.Q 1,0i89 pour ta solution E, à 13°, 5 1,1392 pour la solution F, à 10", 6 Ces coefficients, assez peu différents de ceux du même gaz dans l'eau pure pour la même température (1), sont cependant, comme pour le carbonate de soude, un peu inf('rieurs, et la différence est d'autant plus grande que la solution saline est plus concentrée. La loi de l'absorption est donc, sous ce rapport, tout à fait ana- logue. Quant à la partie du gaz absorbé, qui est indépendante de la pression, on l'obtient encore, en calculant le volume de gaz qui entre à l'état de dissolution proprement dite, au moyen des coeffi- cients de solubilité, et en retranchant le résultat obtenu du volume total absorbé dans l'une quelconque des expériences de chaque Bérie ; on est ainsi conduit, en moyenne, aux valeurs ; 170,284 pour la solution D. 86,296 pour la solulion E. 17,231 pour la solution F. Ces quantités d'acide (■arboni()ue, qu'on doit considérer comme fixées par une affinité réelle, ont encore un rapport remarquable avec les quantités d'acide du phosphate de soude. Ce sont évidem- ment ici ics poids qu'il convient de comparer entre eux ; or, les poids d'acide |)liosphori(|ue contenus dans chacune des solu- tions saliiio intidduili's dans l'appari'il, sont : 0,550/i pour la solution IJ; 0, 28^25 pour la solulion E; 0,05Gi pour la (1) La TormuledeM. Bunsen donne, par le calcul, les valeurs : 1,0690 à 12°, 9 1,0847 à 13o,5 1,4588 à (0>,e 1(34 É. FERNE'I'. — DU KOLE DKS ÉLÉMF.NTS DU SANG solulioii F. Si l'on suppose (|u';\ cliaquc é pt 7t)0 mm. rjiiietié ù U" et 71j<) iiicii. ■ ii niilIim 284,094 28,548 «42,1 » 284,984 27,6.')8 (i33,8 • 280,546 32,096 721,5 » 282,231 30,411 683.7 166 É. FERRIET. — - DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG Série H Titre de la solution 0,0220 Volume introduit 37<:=,1S Température 1 4°,1 Volume initinl da ga». Volume Tinal, Volume abîorbé. Piession finale ramené à 0"el 760 mm. raaieiic à 0» l't 7(i0 mm. ramené à 0" el 760 mm. CD millimêlres. 313,529 278,847 31,682 742,8 » 280,465 33,064 708,1 > 283,206 30,323 649,3 B 281,390 32,139 688,1 » 279,718 33,811 724,1 Sérit I. Titre de la solution 0,0083 Quantité introduite 38", 05 Température 16°,0 Volume final. Volume absorbé. Pression finiiU né à U" et 760 mm. raroeoe à 0" el 7bO mm. ea niillimètteE. 279,932 35,716 753,8 282,394 33.254 701,9 286,177 29,471 622,1 284,800 30,758 649,3 284,367 31,281 724.0 Voinme initial «iu gas, ramené' à U" et 760 mm. 315,643 Ces réstilfals ditïï'rent essentiellement de ceux qu'avaient donnés le carbonate de soude et le phospliate de soude, par la faible va- leur du volume de gaz absorbé. C'est là ce qui frappe tout d'abord dans la marche des expériences. Si maintenant on compare les volumes absorbés aux pressions correspondantes, on voit que les rapports sont sensiblement con- stants, et ne diffèrent que |)ar des quanlilés de même ordre que les erreurs d'expériences. 11 faut donc admettre que, dans les limites de ces expériences, l'absorption de l'acide carbonique par les so- lutions aqueuses de chlorure de sodium suit la loi de Dalton, el doit être considérée comme une dissolution véritable. Les valeurs numériques des coefficients de solubilité s'obtien- dront facilement encore au moyen des valeurs moyennes des rap- ports précédenis. Chacun de ces rapports exprime en effet, en centimètres cubes, le volume de gaz dissous par le volume de li- quide employé sous une pression de 1 millimètre ; en les multi- pliant donc par 760, et divisant le produit obtenu par le volume de liquide introduit, ou aura le volume de gaz dissous par l'unité DANS LA RESPIRATION. 167 de volunip du liquide sous la pression de 760 millimètres, c'est-à- dire ii^ coefficient de solubilité du giiz dans la solulioii saline, à ia température de l'expérience. On obtient ainsi pour valeurs des coefficients de solubilité : 0,933S pour la solution G, à H», 2 0,9463 pour la solution H, à M°,^ 0,9391 pour la solution K, à 16°, Ces coefficients sont inl'érieiu'S à ceux du même gaz dans l'eau pure, pour la même température (1) ; et la différence est encore d'autant plus grande que la solution saline est plus concentrée. Les résultats iirécédciits démontrent donc que l'action de la so- lution de clilonn-e de sodium sur l'acide carbonique n'est plus double, comme l'action des deux sels précédents, et que l'affinité chimique, dont le rôle était si considérable dans l'absorption par les pliospliates et les carbonates, n'a [)lus ici d'infltience sensible. Quant à raction dissolvante proprement dite, elle obéit aux lois ordinaires de la dissolution; mais, comme dans les deux cas pré- cédents, le coefficient de solubilité prend une valeur moindre (|ue celui de l'eau pure, et d'autant moindre (|ue le sel est en propor- tion plus considérable. Donc, sous ce dernier rapport, les solu- tions de pliospbate et de carbonate de sonde, et les solutions de chlorure de .sodium, se comportent d'une manière tout à fait sem- blable; la principale différence entre elles consiste dans l'inter- vention ou l'absence d'une action chimique. Cependant, comme c'est à l'action chimiqtie qu'il faut, dans les deux premiers cas, attribuer la ptirt principtile dans la grandeur de l'absorption , la dissolution des phosphates et des carbonates doit être considi'rée en d(''luiilive comme augmentant le pouvoir absorbant d(! l'eau iiiire poiu" l'aride cariinniipir ; i;i dissolution des chlorures comme agis.sant d'une manière inverse. Mais, pour le chlorure, l'c ri'Stillat est di'i à une acliou unique; pour le carbonate et le plios|ili;ite, il est produit par deux actions, dont la plus petite (!) L.a Tunnule ilc M. liunsen donne, par le calcul, los valeurs : «,U30 à \\\i «,0291 à 1i-,1 0,97.S3 à 46»,0 168 É. PERMET. — DU RÛLE DES ÉLÉMENTS DU SANG seulenipnl est comparable ù l'aclion du cliloriire, et est masquée par une action contraire. Toutes ces conclusions s'accordent avec un certain nombre de remarques faites par la pbysiologie ou la pathologie sur l'intluence de certains régimes, ou sur la coïncidence de perturbations graves dans l'éconoinie animale avec la prédominance de tel ou tel élé- ment minéral du sang. Ici encore je réserve tout ce qui est relatif à ces (|uestions, pour les joindre à ce qui regarde l'action des solutions comparables pour la richesse en sel au sang lui-même. h. Sérum du sang et acide carbonique. — Les expériences pré- cédentes permettant de se faire une idée du rôle que jouent, vis- à-vis de l'acide carbonique, les principales matières minérales en dissolution dans le sérum, j'ai entrepris les mêmes recherches sur le sérum lui-même, afin d'en pouvoir déduire, par comparai- son, le rôle des matières organiques dissoutes. Ces expériences ont eu pour but, en d'autres termes, de savoir si une solution de sels semblables aux précédents, mélangée surtout d'albumine, se comporte, à l'égard de l'acide carbonique, comme une simple solution de sels minéraux; il importait donc peu d'opérer avec du sang de Carnivore ou avec du sang d'herijivorc, puisqu'il n'y a entre eux que des différences dans les quantités relatives. A plus forte raison était-il indifférent d'opérer avec du sérum provenant de sang veineux ou de sang artériel. J'ai donc pris simplement du sérum de sang de bœuf, tel qu'on l'obtient en abandonnant à la coagulation spontanée le sang non défibriné des abattoirs, et en séparant la partie fluide aussi promptement que possible. Pour chasser de ce liquide les gaz qu'il tenait en dissolution, jo l'ai placé dans un llacou, au milieu d'un bain d'eau à 55 degrés environ, et je l'ai fait traverser par un courant rapide d'hydrogène Lien pur, en ayant soiiî de continuer le dégagement du gaz, long- temps encore après qu'il ne troublait plus l'eau de chaux : l'oxy- gène et l'azote se dégageant plus facilement que l'acide carbo- nique, cette épreuve devait être suffisante; c'est ce que prouve d'ailleurs la constance des résultats. Le li(iuide encore chaud a été placé cnsuile sous le récipient delà machine pneumatique, et sou- DANS LA HESPIRATION. 169 mis au vide, pendant une iieure ou une heure et demie, avant d'être introduit dans l'appareil. J'ai employé tantôt du sérum pur, tantôt du sérum étendu d'eau distillée et bouillie. Voici trois séries d'eNpériences clioisies parmi ccl k'squi ont été laites par ce procédé : dans la première, le si'- rum a été employé pur ; dans les deux suivantes, il a été étendu d'eau : Série M. Sérum pur. Quantité introduite 38"^,3 Température 13°,2 Volomc ÏDilial du gai, Volume Tid^I, Volume o]>soTlié, PressioD finale rumenê à Û» et 760 mm. ramené à 0* et 760 mm. ruineiic à U' et 761) mm. en millinièirps. 324,581 269,889 54,692 754,3 270, 4o9 54,122 742,6 271,005 53,576 731,4 273,014 49,337 648,3 272,972 51,609 690,9 Série N. Sérum étendu d'un volume d'eau égal au sien. Quantité introduite 37", 6 Température 1 5°,5 Tulume iaiî bl du 6»'. mm. Volume r.ool rameué à 0^ et 760 .1 mm. Volume ahsfn ramené ii O" et 7i ■bo, 60 mm. Pn ec rsiuene k 0" tnm millimètres 331,687 286.394 45,293 748,6 » 287,223 44,462 731,5 9 28S,346 43,141 704,3 » 293,081 38,606 632,2 > 288,575 43,112 703,7 Série 0. Sérum étendu d'un volume d'eau deux fois é. Quantité introduite 37", 4 Température 1.'j°,6 Voltim* iniliul 1 du 6»z. Volume fiual. Volume ul>sorb(f. Pression fiiiule r«mcotf kO' cl ^IM mm. r.imené n ()• et 7W) mm. ramené ù 0" el 7U0 mm. en millimètres 329,05 8 287,189 42,469 737,3 » 288,934 40,724 721,2 » 290,343 39,313 692,1 1 292,874 36,784 639,7 ■ 288.837 40,821 723,3 Les volumes absorbés .s'éiiirlcul cniore de la loi de Pallon ; mais il est facile de voir, en formant des tableaux des aocroi.sse- 170 É. FERNET. — 01) RÔLE DES ÉLÉMENTS DU SANG ments de volume et des accroissements de pression correspon- dants, comme je l'ai fait plus iiaut pour les séries d'expériences relatives au phosphate et au carhonate de soude purs, qu'il y a un rapport constant entre les uns et les autres dans chaque série. Le sérum pur ou étendu d'oau doit donc êlre considéré lui-même comme exerçant sur l'acide cari)oni(|ue une aciion chimique et une action dissolvante. Les coefficients de solubilité propre, obte- nus au moyen des valeurs moyennes des rapports précédents, comme je l'ai indiqué en détail en traitant de l'aclion du carbo- nate de soude, sont : 0,989 pour le sérum pur, à tS'.i 0,984 pour le sérum étendu d'un volume d'eau égal au sien. . . 15», 5 0,982 pour le sérum étendu d'un volume d'eau, deux fois égal au sien 15», 6 J'aurai à revenir plus loin sur les valeurs absolues de ces nombres, pour les comparer à celles qu'on peut obtenir synlhéti- quement, en déterminant séparément le coefficient de solubilité de solutions salines contenant des quantités de sels comparables à celles du sang, et réunissant ces divers résultats. En comparant entre eux ces coefficients de solubililé propre, cl les rapprociianl de celui de l'eau pure pour les températures cor- respondantes , on remarque qu'ils sont tous inférieurs au coeffi- cient de solubilité de l'eau, mais que l'addition d'eau tend à donner au sérum un coefficient de solubililé qui se rapproche de plus en plus d(^ ccUii de l'eau [itn-e. 11 est donc permis de dire ([ue, pour le sérum counne [lour les solutions salines qui ont été l'objet des expériences prée('îdêutes, la présence des matières dissoutes tend à diminuer le coefficient île solubilité propre^ et cela d'autant plus ([uc ces matières sont en (luantité plus considérable. Knfin la portion du gaz absorbé (|ui est indépendante de la pression, et qu'on peut considérer comme retenue par une affinité chimique, se calcule comme précédemment, et on obtient eu moyenne les valeurs suivanles, relatives à l'nnilé (b; volume de eluKpie liquide : 0,4709 pour le sérum pur. 0,23 19 pour le sérum étendu d'un volume d eau égal au sien. 0,1 566 pour le sérum étendu d'un volume d'eau deux fois égal au sien. DANS LA RESPIRATION. 171 Je me réserve de montrer plus loin que les valeurs absolues de ces quantités s'accordent avec l'idée d'une combinaison chimique, semblable à celle dont l'existence a été consfaléc déjà pour le phospbale et le carbonate ; ce qu'il importe seulement de remar- quer ici, c'est que le volume de gaz absorbé à l'état de combinai- son diminue avec l'addition d'eau, et dans des proportions qui s'accordent bien avec les idées émises plus haut sur la nature du phénomène. En rcsurnédonc, le sérum se comporte, à l'égard de l'absorption de l'acide carbonique, comme une solution de phosphate ou de carbonate de soude, et son action se compose : 1° de la tîxation d'un certain volume d'acide carbonique, qui doit être considéré comme retenu par une véritable affinité chimique, et qui demeure constant (juand on fait varier la pression dans les limites précé- dentes-, 2° de la dissolution proprement dite d'un autre volume d'acide carbonique, qui varie avec la pression, suivant la loi de Dallnn, et dont le coefficient de solubilité propre, un peu moindre que celui de l'eau pure, diminue à mesure que la proportion des matières dissoutes augmente. Pour le sérum, comme pour les solutions de phosphate et de carbonate de soude, la première action étant la plus importante, le li(|uide absorbe en définitive un volume de gaz toujours plus grand que ne ferait l'eau pure à la même tempi'ralurc. L'influence des variations dans la proportion des cléments mini'raux du sérum, et le rôle des matières iuorgani(|ues seront étudiés d'une manière plus particulière dans la dernière [)artie de ce travail. il. — Expériences sur l'absorption de l'o-xygine. L'oxygène a été juéparé au moyen d'im ai)[iareil iiermcllanl d'obtenir prestiui- inuiiédiatenK^nt la (|uantilé ilc gaz nécessaire à chaque sc'iic d'c\|jéricnccs. Pour cela, j'ai inlidduit dans un long liibf (le verre vert, Bcndilablc à ceux qui servent aux analyses (iiganiqucs, du chlorate de potasse fondu, pulv('ris(' cl uK'iangé avec du l'oxyde de cuivic. Ce lubtclail placé sur une grille de tôle 172 É. FERNET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG ordinaire, munie d'écrans : on préparait la quantité de gaz néces- saire à la première expérience, en chauffant le tube sur une pe- tite fraction de sa longueur, à partir de l'extrémité fermée; puis, en chauffant successivement, pour les expériences suivantes, des portions du tube de plus en plus rapprochées de l'extrémité ou- verte, on obtenait chaque fois la quantité de gaz nécessaire pour remplir le gazomètre en quelques minutes. On lui faisait d'ailleurs traverser , pour être plus certain de sa pureté, une solution de potasse et un flacon laveur contenant de l'eau distillée. Le gaz était recueilli dans le gazomètre à mercure que j'ai décrit dans l'exposé général de la méthode, et dont la capacité était suffi- sante pour remplir d'oxygène le cylindre à absorption autant de fois qu'il était nécessaire. Les expériences dont je vais citer les résultats sont encore re- latives à l'absorption de l'oxygène par les solutions suivantes : 1. Carbonate (le soitile, 2. Phosphate de soude, 3. Chlorure de sodium, Ù . Sérum du sang . 1. Carbonate de soude et oxygène. — Ce qui dislingue surtout ces expériences des précédentes, c'est la faible valeur absolue des quantités de gaz absorbées; aussi ai-je dû opérer, en général, avec des cyHndres d'assez petites dimensions, afin de rendre les manipulations plus faciles. Voici les données de quelques séries d'expériences choisies comme précédemment : Svrie A'. Titre de la solution 0,02il Volume introduit 31", S Température 4 6°,4 Tolume iiiili:it du gui. Volume final, Volume absorbe', Prpiiion finnle ranieuc à 0« el7tîl) mm, ramené j Oo et 760 mm, rampué à Qo el790 rom, eu millimètres. 280,488 279,405 1,053 753,8 » 279,420 1,038 741,2 » 279,400 0,998 708,3 > 279,477 0,981 693,9 * 279,435 1,023 723,8 DANS LA RESPIRATION. 173 Série B'. Tilre (le la solution 0,01o2 Volume inlroduit 30", 5 Température 16°, 3 Volume iniliiil dn gar, Volume fjoiil. Vuldme .iljsorbr. Pression finale ramené â 0' et 7bO mm. ramené à U" et 760 mm, iiimeoc a 0" et 7(iO mm. en iniliîmètres. 278,376 277,370 1,006 749,9 277,601 0,975 722,4 K 277,637 0,939 701,4 > 277,386 0,990 735,6 » 277,648 0,928 683,1 Série C' Titre de la solution 0,0038 Volume introduit 31", 3 Température 13°, 8 Volume initi.ll du gax. Volume llnat, Volume aitsorlie, Pression finale rameoe B 0" et 760 mm, ramené à 0* et 761) mm. ramené' à 0* et 700 mm. eu millimèlres. 277,303 276,523 0,980 ' 737,9 » 276,562 0,941 705,2 » 276,552 0,951 712,6 . 276,516 0,987 743,1 > 276,590 0,913 681,7 Ces trois séries d'e.xpériences montrent encore que les volumes (le g;iz absorbés ne sont pas e.\actemenl proportionnels au.x pres- sions; rependaiit ils ne s'écartent pas à beaucoup près autant de la loi de Dalton que les volumes d'acide carbonique absorbés dans les mémos circonslancps; celle rcmarrpie s'ap[tliquc, non-seule- ment aux valeurs absolues, mais même aux valeurs relatives des volumes de gaz. En calculant, comme précédemment, les accrois- sements des volumes de t;az absorbi's et les accroissements de pressions correspondanls, [mis |irenanl les rapports des uns aux autres, on trouve encore un n'sultat à peu près constant. Cepen- dant l(;s niimbres correspondants aux diverses expériences d'une même série ililTèrent un peu plus que dans le cas de l'acide carbo- ni(pie : pour la série A', par exemple, ils sont compris entre 0,00117 cl 0,001-24. Ce ii'sullat pénéi'al peut tenir à ce que les erreurs commises sur i'i''valiialion du vdIiiuk; et de la pression |)euvenl èlie considérées comme ayant une valeur absolue constante, cl dépendent des in- 174 É. FEBNET. — DU RÔLE DES ÉLÉMENTS DU SANG stninienls eiix-mcmes ; elles doivent, par suite, acquérir une valeur relative plus grande dans la mesure de quantités beaucoup plus petites. En faisant usage des valeurs moyennes de ces rapports, comme je l'ai indi(]ué plus haut, on trouve pour valeurs moyennes des coefficients de solubilité propre : 0,0282 pour la solution A' à 16°,4. 0,0290 pour la solution B' à 16», 3. 0,0293 pour la solution C à 18°,8. Ces coefficients de solubilité sont encore un peu inférieurs à ceux de l'eau pure pour les mêmes températures (1), et ils en dif- fèrent d'autant plus que la solulion saline est plus concentrée. En retranchant du volume total de gaz absorbé le volume qui se trouve à l'état de dissolution proprement dite, et qu'on peut calculer au moyen du coefficient de solubilité, on trouve encore un certain volume de gaz, dont l'absorplion est indépendante de la pression, et dont la valeur calculée moyenne, et rapportée à l'unité de volume du liquide, est : 0,0051 pour la solution A'. 0,0044 pour la solution B'. 0,0029 pour la solution C. Ces quantités sont encore d'autant plus grandes que la solution est plus concentrée : elles ne sont cependant pas tout à fait pro- portionnelles aux (juantités de sel contenues dans un même vo- lume des différentes solutions, de sorte qu'on ne peut affirmer, au moins d'après ces résultats, qu'elles leur soient liées par la loi des proportions multiples, comme nous l'avons vu pour l'acide car- bonique. L'absorption d'un certain volume de gaz indépendant de la pres- (I) M. Bunsen (Mém. cité) déduit les coefficients de solubilité de l'oxygène dans l'eau pure, entre 0' et 20°, des coefficients de solubilité de l'azote obtenus directement, au moyen de la formule : ot = 2,0225 p et l'on obtient ainsi en particulier : à 15», a = 0,02989 à 16", a = 0,02949 DANS LA RESPIRATION. 175 sioi) se produit donc d'une manière conslanle, et ce volume est d'autant plus considérable que la solution est plus concentrée : ce- pendant les idées admises en chimie sur la combinaison s'oppo- sent à cp qu'on admette ici un piiénomène de ce geiu'e, et je n'ai pu d'ailleurs découvrir encore aucun rapport simple d'équivalents chimiques. Existe-l-il une loi semblable que l'influence relative des erreurs d'expériences sur l'évaluation de (juantités beaucoup plus petites empêche de constater? C'est ce quejcjne puis allirmer encore. Enfin, on verra plus loin que ro.xygène est retenu, dans ce cas, beaucoup moins éiiergiquement que l'acide carbonique dans les mêmes circonstances, ce qui doit également être pris en considération dans l'idée qu'il convient de se former du phéno- mène. Les mêmes remarques seront applicables à la solution de phosphate de soude. Quelles que soient les idées théoriques à cet égard, on peut tirer des résultats précédents, et de ceux que j'ai obterms dans d'autres expériences semblables, les conclusions suivantes ; Le volume d'oxygène absorbe par une solution de carbonate de soude se compose : 1° d'ime partie proportionnelle à la pression qui se dissout avec un coefficient de solubilité un peu moindre que celui de l'eau pure, et d'autant moindre que la solution est plus concentrée; 2° d'une autre partie indépendante de la pression, qui augmente avec la concentration du sel. La somme de ces deux quantités est telle, que le pouvoir absorbant lotalûe la solution est toujours un jteu plus grand que celui de l'eau pure, dans les li- mites des expériences qui précèdent. 2. Pliospliale de soude et oxygène. — Les mêmes remarques étant à peu [irès a[ipli 278, 3o8 0,989 649,2 « 278,376 0,971 633,1 » 278,302 1,045 695,9 Série E' Titre de la solution 0,0022 Volume introduit 31", 8 Température IB",! Vulumc initial du gai, Volume final Volume iibsokkê. Pression 6ndl« rumenéà Uo el 7tiU mm. ramcué à 0° et760 mm, i amené à 0* et 760 mm. en millimètres. 276,045 275,084 0,961 748,2 ■> 725,173 0,870 672,4 > 725,225 0,820 629,5 » 725,153 0,890 688,2 Série F'. Titre de la solution 0,0009 Volume introduit 32'^=,3 Température 16°, 3 Volume initial du gar. Volume final. Volume absorbe, Piejsion 6nulc ramené à 0" el 760 mm. ramené à 0" et 760 mm. ramené à 0^ el 760 mm. en millimètres, 277,156 276,213 0,941 749,3 a 276,261 0,885 703,8 i> 276,330 0,826 654,1 » 276,286 0,870 692,3 Les valeurs moyennes des coefficients de solubilité, tirées de ces expériences, sont : 0,0290 pour la solution D' a 15», 9. 0,0286 pour la solution E' à 16°,1. 0,0284 pour la solution F' à 16°, 3. Les volumes absorbés, indépendamment de la pression, par l'unité de volume de liquide, sont, en moyenne : 0,0074 pour la solution D'. 0,0021 pour la solution E'. 0,0011 pour la solution F'. Les observations que je viens do taire, relativement à l'absorp- tion de l'oxygène par les solutions de carliunalo de soude, sont complètement applicables à ces expériences. Il n'y a de diflérence que dans la grandeur des résultats numériques. 3. Chlorure de sodium el oxygène, — Les s )lulions de chlo- DANS LA RESPIRATION. 177 rurc de sodium exercent sur l'absorption de l'oxygène une influence qui rappelle tout à l'ait leur action sur l'absorption de l'acide carbo- nique. Je citerai sculcmenl deux séries d'expériences qui suffisent pour faire ressortir cette analogie : Série G'. Tilre de la solution 0,0542 Volume introduit 3o",i\ Tenipéralure I6°,0 Vulumc iiiih.ll .lu p.ix, Vuliitne lïiiul. Volume al,sorbé, Pre5sioir fiiiule rurncné à (Ju et 76U mm. rjmeiie à Oo et TGU nini. ramené ù Ou cl 760 iiitti. ea niiUimèlres. 273,934 272,926 1,008 761,4 • 272,991 0,943 712,8 273,032 0,902 681,4 » 273,100 0,834 629,5 Série H'. Titre de la solution 0,0072 Volume introduit 35"M6 Température 14",1 Volume iailial du giic, Vulume (iuul. Volume iibsorbê, Pressiou (inale riimcnc n 0* et 760 mm. rameuv à 0' et 76tJ mm. liiineiie ;'i 0" et 700 oim, CD millimètres. 276,873 275,871 1,002 75.5,6 » 275.938 0,935 705 8 ■> 276,008 0,865 634,4 276,962 0,911 690,2 Les volumes absorbés sont sensiblement |iroportioniiels aux |iressioni, et les différences sont des <|uanlités de même ordre que les erreurs d'expériences. L'absor|iliiiii de l'oxygène stiit donc, idiiimc celle de l'acide carbonique, la loi de Dtdlori, an iiininsdans les limites actuelles, et !(■ pliénoméne doit être considéré comme une dissolution véritable. Les valeurs moyennes des coefficients de solubilité sont : 0,0284 pour lu solution G' à lO^O. 0,0293 pour la solution II' à 14",1. Os coefficients .SOI il inliiiciifs à ct'ii.x que dniiiii' la l'di mule dr .M. Hiinsfii pour li; mèmi' '^-m cl l'eau pure, aii\ mêmes IciiipiVa- liiics : la pri'Sfiici' du ibldnirc de sodium a lionc aussi pour cri'et lie diminuei' la Miliiiiililt' de i'owjièiie d;ms l'eau, cl i\r plus, rdiiiine celle action est simple et ne se i;oiiipliqiir d'aiiniiii' aciimi *• »cri.! Z..01. r VIII. (C.aliiiM- n' 3.) ' 12 178 É. FERNET. — DU ItOLE DES ÉLÉMENTS DU SANG . cliimi(|iie, le résultat délinitif est eneore une diminution dans le pouvoir absorbant de l'eau pour l'oxygène. II. Sérum du sang et oxygène. — Le sérum employé pour ces expériences a été obtenu, comme pour l'acide carbonique, en abandonnant à la coagulation spontanée du sang de bœuf non délibrini', et séparant la partie li(piide aussi promplement que possible. On en a chassé les gaz en le plai^'ant dans un flacon, au milieu d'un bain à 55 degrés, et le faisant traverser par un cou- rant ra[iide d'hydrogène pur, connne il a été dit plus haut : le liipiide a été placé ensuite quelque temps dans le vide de la machine |)neumatique, et introduit immédiatement dans l'appa- reil. J'indi(pierai ici les résultats de trois séries d'expériences faites l'ime avec du sérum pur, l'autre avec du sérum étendu d'un vo- lume d'eau égal au sien, la troisième îiveo iju séfgm étendu d'un volume d'eau deux fois ("gai au sien. L'eau employée pour étendre le sang était toujours de l'eau distillée et bouillie. Série M'. Sérum pur. Volume introduit 33«,4 Température ^6°.S Volume inîlial orbe. rilniciii: à 0" cl 760 mm. 0,983 0,M44 0,931 0,832 0,933 Pression Gnule en mi 11 1 m è 1res. 748,4 716,3 645,9 631,8 701,5 Série N'. Sérum étendu d'un volume d'eau égal au sien. Volume inlroduit 32':", 8 Température 16", 5 Vtjlume iniliol (lu guz, Volume rmul, Volumu absorlié. Pression fiuole ramené à U* el 760 mm. i amené à 0" cl 70O mm. ramené & 0" et 761) mm. en niillimclres 286,528 285,594 283.647 285,725 285,741 283,033 0,934 0,881 0,803 0,787 0,89;i 747,6 705,1 639,2 623,3 713,6 Volame un liai du gai, Tolume final, ramené â l)** et 760: mm. raroeué à 0" el 760 mm, 279,307 278,331 278,399 278,416 278,496 278,431 DANS LA RESPIRATION. 179 Série 0'. Sérum étendu d'un volume d'eau deux fois égal au sien. ■Volume introduit 33':':, 8 Température 16", 4 Volume absorbé. Pression linale imeac à 0° et 760 mm. en millimèlrus. 0,956 7-51,5 0,908 713,9 0,891 701,6 0,811 639,3 0,876 691,8 Ces expériences montrent que le sérum s'écarte beaucoup moins de la loi de Dalton pour l'absorption de l'oxygène que pour celle de l'acide carbonique. Elles donnent pour valeurs des coefficienls (le solubilité propre : 0,0288 pour le sérum pur, à 16°, 8. 0,0285 pour le sérum étendu d'un volume d'eau égal au sien, à 16°, 5. 0,0282 pour le sérum étendu d'un volume d'eau deux fois égal au sien, à 16°, 4. Les volumes d'oygène absorbés, indépendamment de la pres- sion par l'unité de volume de liquide, sont : 0,00117 pour le sérum pur. 0,00061 pour le sérum étendu d'un volume d'eau égal au sien. 0,00037 pour le sérum étendu d'un volume d'eau deux fois égal au sien. Ces résultats no donnent lieu, relalivement aux coefficients de solubilité, à aucune remarque nouvelle. Les volumes absorbés, indi'peiidammeiit de la pression, ont au contraire une valeur plus grande (|ii'on n'aurait pu le prévoir d'après les résultais donnés par le [iliospliale de .soude et le carbonale de soude : les matières organiques du .sérum |)araissent donc agir en fixant un certain vo- lume d'oxygène. Je me contente en ce moment de cette simple remaniue, me réservant de revenir avec détail sur ce sujet dans le dernier cliapitre, 111. — Expériences sur l'absorption de l'azote. L'azote a clé [)réparé en laissant l'air pendant un certain lcm[is en présence; du pbospliore, cl le l'aisanl passer ensuite sur d'autres substances capables de lui enlever jusi|u'aux deniiùrcs traces 180 É. FEBNET. DU ROLK DES ÉLÉMENTS DU SANG d'oxygène. J'ai f'ai( usage pour cela de l'appareil décrit el ligure par M. H. Deville (l) dans le second Mémoire de son rcniar- (juable travail siu' les carbonates métalliques. Il se compose, comme on sait, di^ deux llacons à trois Inbulin-es, d'une capacité de 10 à 12 litres environ, contenant des bâtons de phosphore, et communiquant entre eux par un tube de caoutchouc qui permet, en élevant alternativement l'un ou l'autre, de faire [lasser l'eau qu'il contient dans le flacon voisin. Pendant que le gaz contenu dans le flacon inférieur est ainsi chassé, le ilacon supérieur peut se remplir d'air, qui abandonne son oxygène au phosphore : il suffit alors d'élever, au bout de quelques heures, le flacon inférieur, et réciproquemeni, pour obtenir une nouvelle quantité d'azole par- faitement débarrassé d'o.xygène, et ainsi de suite. L'air est entré dans les flacons en traversant une solution de potasse, qui le dé- barrasse de son acide carbonique, et, pour enlever les dernières traces d'oxygène, on fait, en outre, passer le gaz qui sort des flacons à travers une solution de protochlorure de cuivre dans le sel marin, et à travers une solution d'acide pyrogallique dans la potasse coneentréc. Je renvoie, pour les détails de l'appareil et de la mani[iulation, au mémoire que je viens de citer (2j ; il est d'un emploi très simple et nullement dispendieux : j'ai vérifié moi- même, dans plusieurs circonstances, que le gaz fourni par cette méthode ne contient, ni traces d'oxygène, ni vapeurs de phos- phore, après avoir traversé les diverses pièces de l'appareil. Le [ihosphore est un absorbant Icllemeiit sensible, comme le fait re- marquer M. Deville, qu'il sultit de faire arriver dans le flacon in- férieur un demi-centimètre cube d'air, pour voir l'atmosphère parfaitement limpide de ce flacon se remplir de fumées blanches, et les biitons de phosphore s'entourer d'une auréole lumineuse dans l'obscurité. J'ai supprimé les pièces qui, dans l'appareil de M. Deville, contiennent de la |ioncc sulfurique desfinée à dessé- cher le gaz : je les ai remplacées , au contraire , par un petit (1) H. Sainte-Claire Deville, Des carbunates métalliques et de leurs combinai- sons avec les carbonales alcalins et ammoniacaux, î' mémoire [Annales dechim. etph'js., '185-2, -2' série, l. XXXV, p. 441). (2) Ibid., p. 442 et suivantes. DANS LA RESPIKATIOX. 181 flacon pontcnant de l'eau distillée pour saturer le gaz d'hii- midité. On employait, dans chaque série d'expériences, une partie de l'azote quiétail contenu dans r{ui des flacons, et qui y avait séjourné plusieurs heures, pour remplir un certain nombre de l'ois le cy- lindre à absorption. Les expériences ont porté sur les mêmes solutions salines que l'absorption de l'oxygène et de l'acide carbonique; mais les résultats fournis par chacune d'elles ne donnent lieu à aucune remarque particulière, et l'absorption du gaz par l'eau pure ne paraît modifiée, dans tous les cas, que par une diminution à peine sensible du coeflleient d'absor[)liou. Je donnerai donc seuleuient le détail d'une série d'expériences pour chaque genre de sels, de deux séries relatives au sérum, et je dirai ensuite, en quelques mots, quelles sont les conclusions (|ui me paraissent en pouvoir être déduites : Série A". — Carbonate de soude. Titre de la solution 0,0260 Volume introduit 34", 8 Température ". . H',\ Volume initial da g.iz, Vutiime rmul. Volume ahsoifai'. Pression rin;ilc riimeD<^ il 0* r-l 7(jO mm. ramené ii Uo cl 7G0 mm. rumené à 0" et 76U mm, l'ii niillîmùlii-s, 282,649 282,165 0,484 743,2 » 282,188 0,461 70S,!; > 282,219 0,430 663,2 i> 282,231 0,418 041,4 > 282,197 0,452 693,9 Série D". — Phosphate de soude. Titre de la solution 0,9066 Volume introduit 35'', 1 Température 14", 4 Volume iniliiil lin goi. Volume linal. Volume aligoriK-, Pression (lunle rjmriié i t)" et 76() mm, i ameui- à 0' i-l7U0 mm. rnmcDé ù 0" t-t 7fiO tnm. eu milliniLli i-s, 28I,5.'5G 281,051 0,48;; 749, .'i 281,075 0,461 713,2 i> 281,103 0,433 673,1 . 281,114 0,422 6;i4,S » Î81,084 0,4;i2 701,3 Série G". — Chlorure de sodium. Titre de la solution 0,0581 Volume introduit 33"', 7 Tcm|)érature 13°, 9 182 É. FEBRIET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU S4NG Volume initial du giiz, Volume final. Volume absorba, Pr ssion finale ramené à Oo el 760 mm. rament! à û" el 760 mm. ramci é à Û" el 760 mm. en millimèlres 278, 3M 277,834 0,477 751,2 I) 277,853 0,458 722,3 » 277,868 0,443 701,6 S 277,902 Série M". — Sérum pur. Volume introduit. . Tempérsiture. Sérum 0,409 . 34«,5 . 15°, 3 649,5 Volume nitmt du gaz, Volume final. Vn urne absorbé. Pi ession Hnale rameiiL- à 0" cl 76U mm. ramené à U" el 7tiO mm. ramen e ;i Oo et 760 mm. CD millimètres. 279,548 279,068 0,480 748,3 ï> 279,099 0,449 701,5 » 279,087 0,461 721,4 s 279, H2 0,436 683,8 Série N". — Sérum. Sérum étendu d'un volume d'eau deux fois égal au sien. Volume introduit 33", 4 Température 15°, 6 Volume inilal du O^^' Volame finul. Volume absorbé, Pression finale ramen.- à 0" el 760 mm. ramené à Od vi 760 mm. ramené' ;i 0» el 760 mm. en mil limù 1res, 277,616 277,149 0,467 746,4 » 277,170 0,446 713,5 » 277,215 0,401 6i2,i 1) 277,200 0,416 667,2 n 277,182 0,434 698,5 Les volumes de gaz absorbés sont, dans tous ces cas, très sen- siblement proporlionnel.s aux pressions : les quelques différenees qui se [irésentenl sont du iniMue ordre de grandeur que les erreurs d'expériences. L'absorption de l'azote par toutes ces solutions sa- lines, el par le sérum lui-même, peut donc être regardée comme une dissolution simple, obéissant à la loi de Dalton, au moins dans les limites actuelles. Les valeurs des coefficients de solubilité sont : 0,0142 pour la solution A", à U'',1. 0,0140 pour la solution D", à 14°, 4. 0,0143 pour la solution G", à 13°, 9. 0,0141 pour le sérum pur, à 15°,3. 0,0142 pour le sérum étendu de deux fois son volume d'eau, à 15°6. (^es coefiieieiits sont un peu inférieurs à ceux ipie fournil la formule de M. Bunsen pour l'eau pure aux mêmes tempéra- DAXS LA RESPIRATION. 183 fures (IV, ce qui confirmo celle ith^e générale rlont nous avons vu déjà plusieurs vériilealions, que la dissolulion ])réalable d'un sel dans l'eau diminue son pouvoir dissolvant pour les gaz. Cette diminution est ici très faible, et ne se complique d'aucune action cliiniii|ue, de sorte que les solutions salines et le sérum doivent être cniisidérés comme agissant sur l'azole à très peu près comme l'eau pure ; le pouvoir dissolvant est seulement plus faible. De là résulte que hi théorie de VierordI et les lois de la dissolu- tion simple seront complétemeni applicables à l'action du sang sur l'azote, s'il est démontre qiie les globules n'ont pas sur lui d'action spéciale. Elle.^ suffiront pour rendre compte de l'absorp- tion de ce gaz, ou du dégagement observé dans d'autres circon- stances : les dissidences entre les résultats de l'expérience (2), que tontes les autres Ibéories sont impuissantes à expliquer, appa- raîtront comme des conséquences nécessaires de l'excès de pres- sion exercée par l'azole de l'air sur l'azote dissous, ou récipro- quement. CHAPITRE IV. DU RÔLE DES DIVERS ÉLÉMENTS DU SANG DANS L'ABSORPTION on LE DÉGAGEMENT DES GAZ. Les recherches (pii font l'nbjel du chapitre précédent ont fait connaître hi iialuic iiiliiue de l'aclion exercée par les solutions salines et le si'rum sur les gaz, et permettent de se faire uiu^ idée (() La formule donnée par M. Bunsen (Mém. cité), pour délerminer le coeffi- cicnl de eulubilili de ['aMle dans l'eau pure, entre 0° et 20°, est : c = 0,î03i6 — 0,00053887 I — 0,0000 1 1 1 36 (=, d'où l'on déduit en particulier : a U", c = O,0lij00 à 15», c = 0,01478 à (6*, c = 0,01458 (2) Voir l'énuméralion des résultats contraires, obtenus à ce sujet par les divcrg cupérimenlateurs, dans l'ouvrage déjà cilé : M. Edwards, Leçons sur la phijfinloijie el l'anatomle comparée de l'hamme rt des animaux. Paris, (847, t. I, p. 485 et BUiv. 184 É. FEKRIET. DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG exacte de la loi du piiénomène. Celles que je vais mainteiianl exposer ont eu d'abord pour but de fixer les valeurs nuniéririues qui conviennent spécialement aux proporlions mêmes des élé- ments du sérum, et de savoir avec quelle énergie les gaz qui sont cbimiqucment combinés sont retenus dans ces combinaisons, ou avec (pielle facilité ils peuvent en être dégagés. Ces notions acquises pour chaque sel en particulier, j'en ai pu assigner défini- tivement le rôle dans l'absorption ou le dégagement des gaz , et j'ai rapproché les conclusions auxquelles j'ai été conduit des ré- sultats déjà obtenus par la pathologie ou la physiologie comparée, autant que le permet l'état actuel de la science. La comparaison de ces données avec celles qui ont été fournies par les mêmes méthodes pour le sérum et pour le sang tout entier m'a permis de mieux préciser qu'on n'avait pu le faire jusqu'ici rinlluence relative des substances organiques dissoutes et des globules eux- mêmes, dans les diverses phases de la respiration. Eniui j'ai ajouté à ces recherches quelques expériences qui m'ont paru de nature à confirmer ces idées, et qui sont relatives surtout aux changements de couleur obtenus en mi'langeant au sang (lucl- ques-uns des sels dont j'ai fait spécialement l'étude. L'exposé de ces recherches Sera divisé comme il suit : I. Du rôle des carbonates dans faction du sang sur les gaz. II. Du rôle des phosphates dans l'action du sang sur les gaz. III. Du rôle des chlorures dans l'action du sang sur les gaz. IV. Du rôle du sérum tout entier dans l'action du sang sur les gaz. V. De l'influence des globules du sang sur l'absorption ou le dégagement des gaz. l. — Du rôle des carbonates dans l'action du sang sur les gaz. D'après les analyses détaillées du sang publiées jusqu'ici par les divers auteurs, la quantité moyenne de carbonales alcalins conte- nus dans le sang de l'homme et des mammilëres voisins de lui est d'environ 0,0025 dans l'état normal. On trouve ([uelques varia- tions sous ce rapport chez les divers individus, et surtout chez les individus soumis à des ri'gimes difiereuls, soit d'iuie manière constante, soit d'une manière passagère, mais elles correspondent DANS LA RESPIRATION. 185 en général à des diflérenoos en sens inverse clans la quanlilé (le pliospiiates. 11 y a, sons le rapport de la fonclion qui nonsoecnpc, une sorte de compensation entre ces deux groupes de corps dis- sous, dont j'ai déjà fait entrevoir l'imporlance, et sur laquelle j'in- sisterai aven plus de détails, lorsque l'étude complète des deux sels me permettra d'en considérer simultanément l'action. Il en est, du reste, de même quand on compare des animaux d'esiièces diverses. Le nondjre précédent doit donc être considéré simple- ment comme luie approximation à peu près suffisante de la ri- clicsse du sang en carbonates alcalins chez les mammifères. De tous les carbonates en dissolution dans le sang, celui qui est (le beaucoup le plus abondant est le carbonate de soude; j'ai donc ré|)été d'abord les expériences faites au moyen de la méthoar cette différence qui n'est pas d'ailleurs assez (Considérable pour (|iie je doive insister davantage. Quant aux volumes de gaz dégagés, après une ébullitioii elïectuée DANS LA RESPIRATION. 193 à une leinpéralurc de i5 ;i 50 degrés, ils ont loujours été trouvés sensiblement égaux aux volumes calculés d'après la loi d'absorp- tion. Les différences ont encore été de 30 à 35 millièmes sur le volume de gaz dégagé, en moins, ce qui peut, comme dans le cas précédent, s'expliquer par des erreurs d'expériences, par un dé- gagement incomplet des gaz, ou par une nouvelle absorption pen- sion exercée à la surface du liquide par le gaz de mémo nature devient nulle. En résumé, l'action du sérum sur l'acide carbonique est une action dissolvante, en même temps c[u'une action chimique ({u'il doit surtout à la présence des phosphates et des carbonates. Cette action chimique iixc une quantité de gaz égale à la moitié de celle qui entre en dissolution proprement dite en présence d'une atmo- sphère pure de ce gaz et sous la pression normale, et les variations dans les proportions de ces deux genres de sels ont une impor- tance capitale sur l'absorption ou le dégagement de l'acide carbo- nique par le sérum. Cette action n'est pas sensiblement modifiée par la présence des matières organiques. Au contraire, l'action du sérum sur l'oxygène est surtout une action dissolvante : il faut y ajouter une action chimiiiue faible de la part de qucl(|ucs-uncs des substances dissoutes, et principalement de la part des matières organiijucs, mais la marche du pliénomène est surtout régie par la loi de la dissolution .simple. La somme de toutes ces actions donne au sérum tout entier un pouvoir absorbant pour l'oxygène plus grand que celui de l'eau pure, mais ce pouvoir peut être diminué par l'accroissement de certaines matières salines, et du chlorure de sodium en particulier. Le sérum n'est donc pas seulement un liquide contenant les élémenls de la nutrition, et d'une densité telle que les globules puissent s'y conserver. C'est encore un liquide dont la constitution tbiniiquc est appropriée au maintien d'un éipiilibre particulier pour les gaz auxi]uels il doit servir de véhicule, de fa(;on (jue si la ixinstitulion cliiinique du sérum venait à êti'c modiliée, les glo- bules conservant cependant leur intégrité, il n'en résulterait nul- lement que la respiration dût pour cela s'effectuer comme par le pa.ssé. Tout porte à croire, au contraire, (pic les {icrturbalions a|)porlées dans la respiration, par les changements dans les jtru- porlions des matières dissoutes , sont dues beaucouj) [ilutùt à un 206 É. FERRIET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG changement dans l'action du liquide sur les gaz qu'à un change- ment de densité altérant la conslilution des globules. Toutefois le sérum n'est qu'un intermédiaire qui dégage, sous de simples ac- tions physiques, les gaz qu'il a absorbés ; il me reste à étudier, dans le paragraphe suivant, le rôle des corpuscules qu'il lient en' suspension. V. — De l'influence des globules du sang sur l'absorption ou le dégagement des gaz. Comme complément de ces recherches, destinées surtout à éclaircir le rôle des matières dissoutes dans le sang, j'ai l'ait un certain nombre d'expériences, par les mêmes méthodes, sur le sang lui-même avec ses globules aussi intacts que possible. La comparaison des résultats obtenus avec les précédents me paraît propre à donner une idée de l'influence relative de ces deux élé- ments, sur les diverses phases de la respiration proprement dite. Un assez grand nombre de recherches semblables ont déjà été entreprises pour déterminer, soit la nature cl les proportions rela- tives des gaz que le sang peut dégager au sortir des vaisseaux, soit les quantités qu'il peut absorber quand on l'agite avec l'un d'eux, après l'avoir préalablement privé de ses autres éléments gazeux. J'ai rendu compte des méthodes les plus précises, dans l'exposé général des méthodes de dégagement des gaz, et d'ail- leurs les résultats généraux de quelques-uns de ces travaux sont maintenant devenus classiques. J'ajouterai seulement ici que les expériences de M. Magnus, parfaitement propres, ainsi qu'il l'observe lui-même , à donner une idée des proportions relatives de gaz dissous dans les deux espèces de sang, n'indiquent pas les quantités absolues, et ne peuvent guère, par conséquent, fournir de notions complètement satisfaisantes sur l'état auquel ils y sont contenus : il fait remar- quer cependant que la quantilc d'acide carbonique dégagée par un courant d'air longtemps prolongé, surpasse celle qui pourrait être produite par la décomposition de la totalité du bicarbonate de soude. Cette remarque s'accorde avec le rôle que je viens de mon- DANS LA RESPIRATION. 207 trer appartenir aux phosphates. Enliii, rohservation de M. Magnus sur la nécessité de pousser le vide jusciu'à un pouce pour obtenir un dégagement notable de gaz, et même le résultat négatif des expériencesde Milscherlich, Gmelin et ïiedcmann (1), s'accordent encore avec les conclusions qui précèdent, relativement à l'état probable de l'acide carbonique dans le sérum. Les expériences de M. L. Jleyer (2)ont eu, au contraire, pour but spécial de déterminer les quantités absolues do gaz qui peu- vent être dégagées du sang artériel, ou absorbées directement au contact d'atmosphères de diverses natures par du sang préalable- ment privé de gaz. J'ai dit, au commencement de ce travail, com- ment il opérait le dégagement des gaz du sang au moyen de l'ap- pareil de Baumert légèrement modifié, et comment il avait étudié l'absorption par le sang défibriné, au moyen d'un appareil sem- blable à celui que j'avais employé moi-même, et décrit dans une note (3j qui se trouve citée à diverses reprises dans son travail (4). Je ne reviens pas sur les détails de ces diverses méthodes que j'ai exposées précédemment. Pour opérer, dans les e-xpériences d'absorption, sur du sang dans un état de conservation aussi parfaite que possible, j'ai pris sur des chiens du sang de l'artère fémorale, de l'artère humérale ou de l'artère carotide, et après l'avoir rajiidement défibriné au sortir des vaisseaux, je l'ai fait traverser par un courant d'hydro- gène ; le vase qui contenait le sang était placé dans un bain d'eau à 45 degrés environ, et le courant de gaz était maintenu jusqu'au moment où il ne troublait plus l'eau de chaux : le liquide était en- suite soumis au vide, et introduit dans l'appareil à absorption par la méthode ordinaire. Voici les résultais de quelques expériences faites avec l'acide (1) Venuche ilber das Blut, angestelU., in Verbi7idung mit E, Milscherlich, von L. Gmelin und F. Tiedmann {Zeilschrift fur Physiologie, 1833, Band V, Seile ^), reproduit dans Pogg. Ami., 1834, Band XXXI, Seile 289. (2) L. Meyer, Die Gage des Blutes. Gottingen, 1857; el Zeilschrift fur ratio- nelle Medicin, 1s57, Neue Folge, Band Vlll, Seite 2S6. (3) Comptes rendus, \Soa,eiAnn. dechim. el dephys., 1856, t.XLVlI, p. 360. (4) Page % el page 49 du Mém. ; pages SS7 et 304 dans ZeitscUr. 208 É. FEBRIET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG carboni(|ue et l'oxygène : les gaz ont été préitarés par les mêmes médiodcs que précédemment. Acide cabbonique. — Série R. Sang de Tarière fémorale : Quantité introduite 40", 5 Température 4 6'',1 Vohitiie iiiil iul dti gi'ï. Volume final. Vulunie absorbe. Pi essiou liuiile ijmciie à U" el760 mm. ramcMic à 0" et 700 mm. ramené à 0* et 760 mru. CD miltimèlres. 392/ 786 331,773 61,011 717,2 n 332,377 60,209 701,6 » 336,230 36,556 632,4 B 334,622 38,164 661,8 > 337,939 54,847 S97,2 Acide caruoniqde. — Série S. Sang de l'artère fémorale : Quantité introduite 41",3 Température 16°, 2 Volume inil liiil iJii ^az, Volume final, Volume absorlie. Piessioij fini ramené' a Q" et 760 mm. ramené à Qo et 760 mni. 1 amené à U" cl 760 mm. eu millimètr' 395,1 U8 334,293 61.233 713,4 » 334,939 60,609 700,8 B 339,890 53,638 604,3 » 341,133 54,415 580,1 n 337,917 37,631 642,8 Oxygène. — ■Se rie T. Sang de l'artère carotide : Quantité introduite 33", 2 Température 16°,2 Volume initia I du Volume final, Volume absorbe. Pn ession finale lanione à 0" e t760 mm. mmené à 0» et 760 mm. ramcDc' h 0" et 760 mm. en millimètres. 288,637 284,280 4,337 741,6 » 284,331 4,306 703,2 » 284,401 4,238 632,8 » 284,346 4,291 692,2 » 284,404 4,233 649,1 Oxygène. — Série U. Sang de l'artère humérale : Quantité introduite 36", 1 Température 16'',0 Volume initial liu gat, t amené à 0° et 760 mm. 287,554 Volume final. Vo ilume absorbé. Pi'pssioii finale ramené h 0» et 760 mm. ramené ■ à 0° et 760 mm. en millimètres. 283,091 4,462 732,4 283,134 4,420 701,9 283,192 4,303 658,3 283,160 4,394 681,5 283,208 4,346 647,2 DANS L.ViiESlM RATION. 209 En somiicttîiiit ces divers résultats au mode de calcul déjà [ilu- sicurs l'ois développe, on arrive aux conséquences suivantes : Pour l'acide carbonique, les accroissements des volumes de gaz absorbés par le sang sont très sensiblement proportionnels aux accroissements des pressions ; de là résulte, ainsi que je l'ai montré pour les solutions salines, que le volume de gaz absorI)é doit être considéré comme formé d'une partie fixée par une affinité clii- nii(pie et d'une [larlie proprement dissoute. Le coefficient de solu- bililé propre, calculé comme plus liant, est : 0,96.'j pour la série R, à 16°, 1 0,967 pour la série S, à 16", 2 En moyenne, 0,964 à la température de 16°, 0. Le volume de gaz indépendant de la pression, cl chimiquement absorbé par l'unité de volume du liquide, est : 0,59S pour la série K. 0,399 pour la série S. En moyenne, 0,597 .le l'erai remarquer ici encore que le coefficient de solubilité propre, un peu inférieur à celui de l'eau pure poiu' la même tem- pérature, n'en est cependant pas très différent, puisque la valeur donnée par M. Bunsen [}0ur l'eau pure est 0,9753 à la tcmiiéra- turedc 16°, 0. Quant à la partie indépendante de la pression et chimiquement absorbée, 0,597, elle est un jjcu supérieure à la cpianlité ijuc de- vrait absorber une simple solution des éléments minéraux du sang ; elle est même encore un peu sufiérieure à la quantité cbimique- meiil absorbée par b; sérum : mais la différence n'est pas relative- ment très considérable. De là je conclus : 1° (pie, relativement à l'acide carbonique proprement dissous, le sang se comporte comme une solufion des .sels minéraux qu'il contient; 2° que, dans l'aclion chimique du sang .sur l'acide carbonique, le principal rôle appartient aux élé'nieiits miniTaux, une faible part aux élémenls organi(|ucs dis- .soiis, et (ju'cnlin les globules eux-mêmes n'exercent pas sui' l'acide f série. Zooi, T. Vlll. (Cahier n' 4.) - . U 210 É. FERRIET. — mj BÔlE DES ÉLÉMENTS DU SANG carbiinique d'action chimique ca[iablc de modifier beaucoup les quantités de gaz absorbées. Les séries T et U, relatives à l'absoriition de l'oxygène, donnent les valeurs suivantes du coefficient de solubilité propre : 0,0287 pour la série T, à 16», 2 0,0289 pour la série U, à 16°,0 En moyenne, 0,0288 à la température de 16°, 0. Les volumes de gaz indépendants de la pression, et chimique- ment absorbés par l'imité de voliuue du liquide, sont ; 0,0954 pour la série T. 0,0961 pour la série 0. En moyenne, 0,0958 Le coefficient de solubilité propre, encore un |ieu inlerieur à celui de l'eau pure, n'en dilïèro pas cependant beaucoup, car la l'ormulede M. Bunsen donne 0,0295, <à la température de 16 de- grés : il est, en cela, comparable au coetTicient de solubilité des Solutions salines, el presque identique avec celui du sérum. Au contraire, les volumes d'oxygène chimiquement absorbés et indéiiendants de la pression ont une valeur relative si considérable, que ces expériences se distinguent par là immédiatement de celles (pii sont relatives aux solutions salines et même au sérum. Non- seulement la marche du pliénomène n'est jilus assujettie à la loi de la dissolution simple d'imc manière presque complète, mais les vohunes absorbés semblent au premier abord indépendants de la pression, le volume chimiquement combiné étant presque cin(| fois égal au volinne proprement dissous, sous la pression atmosphé- rique. C'est donc aux globules du sang qu'appartient le rcîle prin- cipal dans l'absorption de l'oxygène. Tandis que les solutions ilc sels minéraux voisines du sérum [)ar la concentration, et le sérum lui-même avec ses éléments organiijues, n 'absorbent pas l'oxygène bcancou|i plus énergiqucuient fpic l'eau [lure, la présence des glo- bules l'ait intervenir dans le i)liénomène une combinaison chi- mique, qui lixi^ un volume d'oxygène cinq t'ois plus grand que le DANS L.V KESI'IItATlUN'. 211 volume dissons (lar le scriiin sous la jiression afniospli(''ri(|uc : à fortiori, i elto iulluenee ijaraili'a-t-elle cuiisith'i'aiili' dai:s la respi- raliuii, si l'on songe que l'oxygène de l'air exerce une pression ipii n'entre que pour un einipiiènie dans la pression de l'atmos- phère, et (jue le volume (iru[)rement dissous dans le sang de l'appa- reil respiratoire doit être réduit dans la même proporlion. Le vo- lume d'oxygène absorbé à l'état de combinaison par les globules deviendra alors environ vingt -eiiiq fois égal au volume qui entre effectivement dans le sérum à l'état de dissolution proprement dite. En admettant donc que la fibrine, telle qu'elle existe dans le plasma, ne modilie pas notablement l'action que le sang délibriné exerce sur l'oxygène (1), c'est dans les globules qu'on devra voir le véritable régulateur de l'absorption de ce gaz : ce sont eux qui rendent le phénomène à peu près indépendant de la pression. On s'explique ainsi ce résultat déjà constaté par un grand nombre d'observations, que l'absorption de l'oxygène est à très peu près la même, quelle que soit la [iression atmosphérique, sur le sommet des montagnes et dans les plaines; cependant l'observation, d'accord ici avec la théorie, a constaté déjà de petites différences correspondantes aux différences de pression, mais elles ne sont accessibles qu'aux méthodes de mesure susceptibles d'une grande exactitude. Pour achever de préciser cette influence des globules, il restait à étudier le dégagement des gaz absorbés par le sang. J'ai traité par la méthode de Baumert, modifiée comme je l'ai dit (2), du sang ( I ) On ne peut, dans l'état actuel de la science, faire que des conjectures sur l'action de la fibrine, telle qu'elle existe à l'état de dissolution dans le plasma ; car la rapidité de la coagulation au sortir des vaisseaux empêche d'opérer sur du sang non défibriné pur, et d'un autre côté je ne crois pas qu'il soit permis de rien conclure des faits qu'on pourrait observer en maintenant la fibrine en disso- lution par l'addition de bases ou de sels. — On peut cependant remartuier que cet élément entre seulement pour 0,002i dans la constitution du sang de l'iiomnic, et que d'ailleurs la fibrine coagulée n'éprouve pas de la part de l'oxjjiéno d'ac- tion chimique sensible. (Voir R.-l''. Marcliand, Ueber die Einwirkuui] des Suuer- itoffei auf dat Blul, und seine BesttxndlheUc, Jouni, jiir fruitl. CIrnii., 1845, Band XXXV, Seite 392 ) (2) Voir page 131 et liiiure ii, pi. i. ^12 É. FERNET. — DU ROLE DES ÉLÉMENTS DU SANG ;ii'li'ricl à sa sortie des vaisseaux : les expériences ont été laites sur (les eliiens dont ou isolait l'artère l'émorale ou l'artère carotide, alin d'y pouvoir facilement introduire une canule fixée à im tube (le caoutchouc f|ui conduisait le sang, à l'abri du contact de l'air, dans le ballon, au milieu de l'eau distillée et bouillie. J'ai opéré, eu un mot, pour recueillir le sang, comme l'a fait M. Meyer dans les recherches que j'ai déjà plusieurs fois citées (1). J'ai cherché à analyser les gaz dégagés, surtout au point de vue de la (|uanlité d'oxygène, [)uisf|ue c'est là, d'après cecpii précède, la partie de la question qui pouvait offrir le plus d'intérêt. J'ai rencontré, dans la prali(|ue de cette méthode appliquée au sang, des dil'licultés matérielles qui ne me permettent pas d'attribuer aux valeurs absolues des résultats la même certitude que dans les exiiériences relatives aux solutions salines. Malgré toutes les pré- cautions que j'ai pu [irendre pour opérer le dégagement à une température très basse, et quoique le vide ait toujours été assez parfait pour qu'on vit les bulles gazeuses se produire en abon- dance dès que le ballon était mis en communication avec le réci- pient , j'ai toujours vu apparaître au milieu du liquide un réseau dcini-lrans[>arent de matières organi(]ucs. Le mélange d'une f|uan- titc d'eau dix ou douze fois égale au volume du sang lui-même n'a jamais pu le faire disparaître entièrement, et les bulles ga- zeuses, retenues mécaniquement ainsi dans le ballon, n'ont jamais pu en être chassées assez intégralement pour qu'il fût permis de regarder le dégagement connue complet. La formation même de ce réseau rendait d'ailleurs l'ébullition vive assez difficile , et exi- geait de très grandes précautions dans la conduite de l'expérience. Eidin, c'est [lour empêcher les caillots de venir boucher le tube /, comme cela arrivait parfois avec la disposition employée par Bau- mcrt et L. Meyer, que j'ai [(référé souder ce tube à la partie supé- rieiu'c de la boule c (2j. Toutefois les quantités d'oxygène dégagées jiar cette méthode (1) Lolliar Meyer, Die Gase dcf, Ulules, Gottingen, IS.jT, Seite o, el/eilschrilt fUr ralionelle Medizin, Heidelberg und I,eipEi|.', 1So7, neue Folge, Band VIII, Seite 240. (2) Voir figure 'o. pi. l. DANS LA RESPIRATION. 213 Iblirnisssent encore une eonfirmalion dos idces iirécédenles sur le rôle des globules. Ainsi, cinq expériences, dans les(iueiles les gaz ont été expulsés aussi complélement que possible, ont fourni pour un volume de sang, des volumes d'oxygène compris entre 0,157 et 0,202 (1). Ces nombres surpassent de beaucoup les vo- lumes absorbés par les solutions salines ou le sérum , quoique la température du sang chez les mammifères soit supérieure à celles des expériences précédentes sur l'absorption, et que la pres- sion de l'oxygène dans l'air ne soit guère que d'un cinquième d'atmosphère. Ils sont, au contraire, inférieurs aux quantités d'oxygène qu'absorbe le sang, quand on l'agite jusqu'à saturation en présence d'une atmosphère d'oxygène pur. Ce dernier résultat était évidemment facile à prévoir à cause de la diflérence de pres- sion ; en outre, le sang ne fait que traverser les capillaires du pou- mon, et il est sé])arédu fluide respirablepar une membrane vivante dont il est impossible, dans l'état actuel de la science, de préciser l'influence. Ce qu'il es! donc permis de conclure de ces résultats, c'est que le sang artériel dégage, dans le vide et à une température voisine de celle des mauunifères, une quantité d'oxygène supérieure à celle que le sérum peut absorber. Ce gaz avait donc été fixé par les globules, et de plus, l'affinité qui les unit est assez faible pour être vaincue par l'action du. vide. De là résulte, ce me semble, qu'il ne se fait entre ces deux corps qu'une combinaison très lâche, au moins dans la première phase du phénomène. Quant aux actions chi- miques qui peuvent donner naissance ultérieurement à de nou- veaux produits (2), c'est là une question toute différente, et que ne comporte pas la nature de ce travail. Les résultats obtenus par M. Meyer (3) s'accordent avec ces conclusions : selon lui, en effet, l'absorption de l'o.xygène par le (1 ) M. L. Meyer donne le détail de trois expériences qui lui ont fourni, pour 4 00 vol. de sang : 1 2,4; 14,3 et 18,4 d'oxygène (Joe. cit.). (2) Les expériences de Marchand prouvent que, en dehors de l'économie, l'action de l'oxygène sur le sang ou sur ses parties constituantes n'a jamais pour résultat une formation immédiate d'acide carlionique (Marchand, Ufhi'r die Em- ivirkutig, etc.]. '3) Lolhar Meyer, Inc. cit. 21 /i t. FKRKET. — DU DOLE DES lÎLÉMENTS DD SANG Siing dépend pour la plus faible partie seulement de la pression exercée par ce gaz à la surface du liquide : en outre, à mesure que le sang s'enrichit en eau, et perd par conséquent des quanti- tés relatives du principe qui lixe l'oxygène, les quantités absor- bées indépendantes de la pression décroissent , celles qui entrent en dissolution proprement dite augmentent. Il explique ainsi l'af- faiblissement graduel de bi respiration après des saignées fréquem- ment répétées, l'expérience ayant démontré que le sang contient alors des proportions d'eau de plus en plus considérables. Enfin la comparaison des résultats obtenus, en cbercbant à dégager les gaz du sang après une addition d'acide tartrique, ou sans cette addition préalable, le porte à conclure que la combinaison instalde formée par l'oxygène et l'un des éléments du sang, peut acquérir de la stabilité sous l'influence d'un acide, au point de ne pouvoir plus être détruite par l'ébullition. 11 ne se prononce pas sur la na- ture de cette combinaison, que les connaissances actuelles ne per- mettent pas de définir; selon lui cependant, c'est peut-être à une cause de ce genre (|u'il faut attribuer la grande consommation d'oxygène que font les muscles dans les contractions énergi- ques. Quoi qu'il en soit de cette assertion sur l'influence des acides, que je n'ai pas eu l'occasion de vérifier, l'élément du sang qui fixe l'oxygène est, pour la plus grande part au moins, la masse des globules qu'il lient en suspension. De là l'induence, connue de tous les pbysiologistes, de la quantité ou des dimensions relatives des globules sur la consommation d'oxygène dans l'acte de la res- piration : de là aussi les coïncidences, observées dans un grand nombre de rccbcrches sur la paUioIogie ou l'anatomie comparée, entre la diminution des globules et le ralentissementdans la foncfion de respiration, ou récipro(|uemcnt. Les résultats obtenus à cet égard sont devenus classiques, et je ne crois pas nécessaire d'y in- sister. I, 'action intime de l'oxygène sur les globules du sang est accusée par uu cbangenicnt de couleur. L'observation de ce fait est déjà fort ancienne, cl l'on eu a rapproclié un cbangenicnt semblable nvXS LA RKSI'IRATION. 51!) pi'odiiil pur l'addition de rorlains sels dans le sang (1,. Esl-t'P là un seul et même phénomène, on le résultai est-il dû, dans les deux cas, à deux causes différentes? F.'une et l'antre opinion ont été successivement soutenues et combattues ; les expériences précé- dentes me send lient propres à jeter iiuelqucjour sur cette question. Avant de formuler les idées qui me paraissentdevoir être admises à cet égard, j'indiquerai les résultats des principales expériences sur lesquelles elles peuvent être fondées. La plupart de ces expé- riences sont déjà connues ; j'ai seulement varié les conditions de quelques-unes d'entre elles , afin de les rendre plus concluantes, et j'ai eu soin d'opérer toujours avec du sang dans un état de con- .servation aussi parfaite que possible, et de l'employer immédiate- ment après sa sortie des vaisseaux. Et d'abord, le sang artériel ou veineux, défibriiié et soumis immédiatement à un rapide courant d'oxygène ou d'air atmosphé- rique, prend une couleur vermeille bien connue, et, si le passage du gaz a maintenu le liquide dans un état d'agitation suffisante (2), les globules apparaissent au microscope parfaitement conservés. J'ai vérifié, après M. Marchand (3), qu'il ne se produit pas de traces appréciables d'acide carbonique, quand on a préalablement chassé ce gaz par un courant d'hydrogène bien pur. La même expérience faite avec de l'hydrogène donne au sang inie couleur rouge sombre; mais, si le passage du gaz s'est fait très vivement, les globules apparaissent encore très bien conservés au microscope; ils possèdent encore la propriété de rougir lente- ment à l'air libre, ou rapidement par l'agitation avec l'oxygène. Enfin, l'acide carbonique donne naissance, dans les mêmes cir- constances, à une couleur beaucoup plus noirâtre : les globules, assez bien conservés au commencement de l'expérience, se détruisent (1 ) Voir l'ouvrage cité : Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et l'ancilomie comparée de l'homme et liet animaux, t. I, p. 473, et p. 476, note 2. (2) On doit à M. Dumas d'avoir montré qu'une vive agitation du liquide est nécessaire dans cette expérienci;, pour conserver aux globules leur intégrité, bI rendre l'artéridlisation possible. (Dumas, Recherchi'S sur U- sauij, ,1m». Je rhim. et dephyt., 1846, 3' série, l. XVII.) '3) H. K. Marchand, hc. cit., p. 4;>S. / 216 É. FERKET. DU noLE DES ÉLÉMENTS DU SANG bientôt irialgré l'agilatiou du liquide. Le passage de l'oxygène re- produit rapidement une couleur d'un rouge vermeil si l'aclionde l'acide carbonique n'a pas été Irop prolongée ; il n'agit plus que très lentement si les globules sont déjà en partie détruits, et la teinte n'acquiert jamais la même vivacité. D'un autre côté, l'addition des sels au sang défibriné donne en général naissance à un changement de couleur analogue à celui que produit l'oxygène , pourvu qu'on opère sur du sang artériel ou veineux bien conservé , et immédiatement à sa sortie des vaisseaux. Quand on vient à comparer l'action des différents sels, on trouve qu'ils produisent tous un effet semblable; il n'existe entre eux que des différences de plus ou de moins. Le chlorure de sodium est cependant un de ceux qui, sous un même poids, produisent l'effet le plus rapide et le plus marqué. Si maintenant on fait arriver le sang, au sortir des vaisseaux, sous une couche d'huile , et qu'on ajoute ensuite la solution saline, on observe le même changement de teinte que précédem- ment. Si au contraire le sang a été préalablement traversé par un courant rapide d'hydrogène, puis couvert d'une couche d'iuiile avant l'addition de la solution saline , le changement de couleur est insensible (1). Ce qui produisait donc le changement de teinte dans le premier cas, au moment de l'addition du sel , c'étaient les gaz dissous dans le sang des vaisseaux ; il a suffi que ces gaz fus- sent remplacés par de l'hydrogène, dans la seconde expérience, pour que les phénomènes fussent entièrement changés. Cependant les globules observés au microscope se montrent parfaitement conservés, et le même sang peut reprendre la teinte vermeille, quand on l'agite avec de l'air ou de l'oxygène. Enfin si le sang a été traité par un courant d'acide carbonique, puis couvert d'une couche d'huile, et mélangé ensuite avec la solution saline, on observe lui léger éclaircissement de teinte, si le sel employé est du phosphate ou du carbonate de soude; ou n'obtient aucun changement si c'est du chlorure de sodium ou du sulfate de soude. (I) Celle observation a été faite par MM. Rouclier et Coulier : lieclierches sur lesaiuj(Ani>. 'iechim. tlde phijs., 1848), l. XXIII, p. 377). DANS LA nESPlRATIOX. 217 Rapprochons entre elles ces diverses expériences, cl les résiil- lals déjà obtenus dans ce travail nous permettront de les rapporter à des causes tout à l'ail semblables. Les premières, relatives à l'in- lluence du passage de différents gaz à travers le sang, montrent que le contact de l'oxygène avec les globules donne à ces corps une teinte vermeille , que celte teinte disparaît sous l'action d'un courant d'hydrogène, et qu'au contraire la présence de l'acide carbonique à l'état de liberté dans le liquide qui lient les globules en suspension leur communique une couleur beaucoup plus foncée. Or il est évident que, au moment où le sang est recueilli, il existe, pour les gaz qu'il contient, un é(juilibre entre les forces qui les sollicitent, c'est-à-dire entre les altraclions moléculaires du li- quide, la force élastique du gaz et l'allraelion des globules; l'in- tervention d'un sel capable de modifier l'atlraction du liquide détruira donc cet équilibre, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre, et de là toutes les différences que j'ai signalées. Ainsi, certains sels, comme le chlorure de sodium ou le sulfate de soude, en diminuant la solubilité de l'oxygène dans le sérum, dégagent une partie de ce gaz préalablement maintenue en dissolution , et lui permettent de se porter sur les globules dont l'aflinité le sollicite ; de là le vif changement de teinte produit par ces substances. C'est un phénomène entièrement comparable à la précipitation des sub- stances insolubles dans l'alcool, quand on ajoule quelques gouttes de ce liquide dans leurs solutions a(jueuses. D'autres sels , comme le phosphate de soude ou le carbonate de soude, agissent surtout par leur affinité pour l'acide carbonique libre, qu'ils font entrer dans une combinaison chimique, el doni ils font ainsi disparaître l'inlliience sur la coloration des globules; de là encore un chan- gement de teinte, qui peut être augmenté par le dégagement d'une pelite quanlih' d'oxygène; loulefois celle modificalion est toujours beaucoup moins prononc('e. Enliu, il va de soi que l'aelion des solutions salines doil èlir la même à l'abri de l'air, sous une couche d'huile, si le sang a été pris au sorlir des vaisseaux; qu'il ne peut au contraire se produire rien de sendjiahie, si les gaz ont été chassés par l'hydrogène ; et qu'enfin, le phosphate ou le car- bonate de soude peuveul seuls donner naissance :'i (m li''ger l'iinn- 218 É. FERIMET. — m; RÔLi; DES KLKMRNTS DU SANG gemenl de teinle, si les gaz oiU été remplacés par l'acide carbo- nique. Rn résumé donc, tous les ftils que je viens d'exposer en dernier lieu, bien qu'ils semblent dilférents au premier abord, peuvent être réunis dans une interprétation générale. Toutes les causes qui, en conservant aux globules leur intégrité et les empêchant de s'agglo- mérer , leur fournissent une nouvelle quantité d'oxygène ou leur enlèvent de l'acide carboui(|ue, produisent une modilication plus ou moins prononcée dans la couleur de ces corps. Jeferai remarquer, en terminant, que ces expériences sur l'addi- tion des solutions salines au sang défibriné, prises en elles-mêmes et indépendamment de toute idée théorique, peuvent être consi- dérées comme rendant manifeste l'une des principales consé- (juences qui résultent des données numériques de ce travail : les variations apportées dans les proportions relatives des sels du sang ont pour résultat immédiat d'accélérer ou de ralentir le passage des gaz extérieurs sur les globules, ou réciproquement. J'aurais voulu pouvoir comparer, au moyen des méthodes et des appareils que j'ai décrits, et dont on a pu juger la précision par les nombreux exemples d'expériences que j'ai cités, le sang de divers points de l'économie animale sous le rapport du pouvoir absorbant pour les gaz; le temps et surtout les ressources maté- rielles nécessaires pour ce genre d'expériences m'ont manqué. 3F. Cl. Bernard a déjà donné (1) les résultats de quelques re- cherches sur ce sujet; il a opéré aussi par conqiaraison sur le sang des animaux à jeun ou en digestion ; il ajoute cependant lui-même (2) que ces expériences demanderaient à être répétées avec toute la précision [lossible, afin d'arriver à îles conclusions positives. Les conclusions relatives à ces questions en particulier ne pourroid d'ailleurs être complètement formulées et coordon- nées que quand les analyses chimiques auront fourni des données précises sur la composition du sang dans ces diverses circon- stances. (1 ) Cl. Bernard, Leçons sur les effels des siibsiances toxiques el médicuinenleuses. Paris, 18.S7, VI' et VU" leçons. (2) Ibid., VU» leçon. DANS L\ RKSTIRATION. =•'•'"' 219 EXPLICATION DES FIGURES. PLANCHE II. Fig. i. — Appareil pour l'absorption des gaz. On a supposé, dans le dessin, le gaz el le liquide déjà inlroduils dans le cylindre à absorption : la partie étirée m n'est pas encore fermée à la lampe. c. Tube par lequel le gaz et le liquide arrivent dans le cylindre à absorption. m. Tube de verre effilé, qu'on fond à la lampe après l'introduction du liquide, afin d'obtenir une fermeture plus hermétique , et de pouvoir enlever le cylin- dre pour agiter le liquide au contact du gaz. g, h. Itobinets par lesquels l'appareil est mis alternativement en communication avec le gaz et avec la machine pneumatique , au commencement de l'expé- rience. On peut ainsi laver le cylindre avec le gaz lui-même, et le remplir de gaz bien pur. e. Tube de verre par lequel le liquide est introduit dans l'appareil. (Voir fig. 2.) d. Tube latéral capillaire, par lequel le cylindre i» absorption est mis en com- munication avec le manomètre. r, r. Robinets d'acier, semblables a ceux des appareils de M. Regnault, et munis de pièces coniques qui permettent de séparer ou de réunir À volonté le cylindre à absorption et le manomètre. — Les pièces coniques et le collier qui les presse lune contre l'autre sont représentés à une échelle un peu plus grande, fig. 1 A et 1 B. a, p, y, i- Points de repère marqués sur le tube du manomètre , auxquels on amène le mercure el qui correspondent à des volumes déterminés du tube. R. Robinet inférieur, par lequel on fait écouler le mercure pour faire varier les pressions. Fig. 2. — Cette ligure indique comment le liquide s'introduit de lui-même dans l'appareil, par le tube e. Le robinet g est fermé, /i est ouvert : la pression dans le cylindre a été rendue moindre que la pression atmosphérique, en éta- blissant la communication avec le manomètre préalablement rempli de mer- cure jusqu'en r, et faisant ensuite écouler du métal par R. — Après l'intro- duction du liquide, on fond au chalumeau la partie effilée m, comme il a été dit page 138. Fig. 3. — Manomètre à mercure, pour recueillir l'oxygène destiné aux expé- riences d absorption. J. Tube de verre portant un robinet de cuivre, el garni d'un tuba de caoutchouc par lequel on introduit le gaz. 220 É. FERNET. — DU RÔI.R DES ÉLÉMENTS Dl' SANG, ETC. s. Tube de verre portant de même un robinet , et garni d'un tube de plomb qui s'adapte , au moyen d'un petit lube de caoutchouc , au tube e de la figure 1 . C'est par là que le gaz est introduit dans le cylindre ou l'on a fait le vide, autant de fois qu'on le juge convenable. P, P. Contrepoids qui peuvent être enlevés à volonté , pour graduer la pression du gaz. Fig. 4. — Appareil de M. Baumert pour le dégagement des gaz, d'après le dessin qu'il en a donné dans son Mémoire. La description de l'auteur a été reproduite page i 48. fig. .5. — Appareil de M. Baumert modifié, pour le dégagement des gaz. u. Ballon qui contient le liquide dont on veut dégager les gaz. c. Boule de verre contenant de l'eau distillée qui sera mise en ébullition au commencement de l'expérience, afin de chasser l'air du cylindre a, un com- , presseur étant placé sur le gros tube de caoutchouc qui la réunit au ballon. /. Grille sur laquelle on place quelques charbons pour empêcher la condensa- tion de la vapeur, et la rentrée de l'air dans le cylindre a. k. Tube de verre effilé qui sera fermé à la lampe pendant l'ébullition de l'eau dans la boule c. n. Cylindre de verre destiné à recueillir les gaz quand on chauffera le ballon u . le compresseur du gros tube en caoutchouc étant enlevé. /. Tube de verre soudé ii la partie supérieure de la boule, afin de faciliter la manipulation. NOTE sua LA REPRODUCTION DES FNFUSOIRES (1), Par nn. É. CLAPABÈDE et J. LACHnANN. Lii science n"a eu jusqu'ici que peu d'observations à enregistrer sur le mode de reproduclion des Infusoires ciliés. 11 est vrai que la division spontanée a été constatée dès longtemps clicz ces ani- maux, et les meilleures éludes qui aient été laites sur celte mulli- plicalion eu quelque sorte végétative remontent même à l'an- née 17io. Ce sonl celles d'Abraham Trcmbley siu' la lissiparitc ik'6 SIcnlor et uçoirs rétractés, munis chacun d'une ventouse à l'extrémité. A laide de l'cs suçoirs, les .\cinélinicns saisissent les animalcules qui passent dans leur voisinage et leur soutirent leurs sucs. Ce .seul fait di;nn((' chez ces animaux une structure plus complexe que celle (pie M. Stein voulait leur accorder. D'autre part, une série d'observations inattendues sont venues nous démontrer, de la manière la plus formelle, que le rapport génétique supposé entre les Acinétiniens elles Vorticellines n'existe réellement pas. Nous avons tenté, sans être animé [lar aucune idée préconçue, de répéter les ob.servations de M. Stein, mais l'exa- men scrupuleux des faits nous a conduits à des conclusions direc- tement opposées aux sii'imes. Nous allons donc, pour réfuter M. Stein, rapporter brièvement 22/i É. CLAPARÈDE ET J, LACBMANN. ce (|uc nos propres observations nous ont enseigné dans la re[)ro- (luclion des Acinétiniens. Nous avons observé la formation d'embryons chez les Acinéti- niens appartenant à diverses espèces, savoir : 1° chez une Podo- pln-ye, parasite des Cyclopes et des Lentilles d'eau, que nous nom- mons Podophrya Cyclopum (1); 2° chez une Podophrya, parasite t\i\ Carcheshim polypinum Elir., et nommée en conséquence par nous P. Carcliesii; 3° chez la Podophrye que M. Stein considérait comme une phase du développement de VEpislylis plicatitis Ehr., P. quadripartila; h° chez une grosse Podophrye que nous avons trouvée sur des lentilles d'eau [Lemna tristdca), et que, en raison de sa l'orme, nous appelons P. pyrum ; 5° chez la Podophrya cothurnata {Àcinela colhurnala Weisse), qui est la diademartige Acinele de IM. Stein ; 6° chez la Podophrya feirum equinum (Àci- nela ferrum equinum Ehr. (2); 7° chez la Podophrya Lyngbyi [Acineta Lyngbyi Ehr.) ; 8° chez une Podophrye marine à suçoirs extrêmement dilatables que nous nommons P. Trold; 9° chez une Acinèle frécpienle sur les algues et les Zosiéra de la côte de Nor- wége, et nommée par nous Acinela palula; 10° chez une espèce marme du ijord de Bergen, que nous appelons Acineta cucuUus; 11" enfin chez un animal très singulier, parasite des Campanu- laires de Glesn(csliolm, près de Sartor Oë sur la côte de Norvvége, animal qui doit sans doute être rapporté à la famille des Acinéti- niens, et qui a reçu de nous le nom d'Ophryodendron abielinum. Les embryons de deux de ces es[)èces, la Podophrya Cyclopum et la P. cothurnata, étaient déjà connus, grâce aux observations de M. Stein. Les embryons de ces diverses espèces ne sont point sembla- bles entre eux. En effet, les u!is sont munis d'une simple zone ou ceinture de cils vibraliles (pouvant former cependant plu- sieurs rangsj, d'autres portent une espèce de calotte ciliée à (1) Les genres Acinela et Podophrya n'ont pas été distingués clairement jus- qu'ici. Nous nous contenterons de dire pour le moment que nous réservons le nom générique d' Acinela aux espèces pourvues de coque, tandis que nous don- nons celui de Podophrya aux espèces sans coque. (2) Cette espèce est difîérenle de la Podophrya colhurnala. REPRODUCTION DES INFLSOIRES. 225 l'iiiie lie leurs exlrcmités; d'autres onliii sont ciliés sur loute leur surface. Ne pouvant entrer ici dans des détails circonstanciés sur la t'orniafion des embryons de chacune de ces espèces, nous allons extraire de notre mémoire ce qui est relatif à la formation des embryons, et surtout au sort délinitif des embryons de la seule Podophrya quadripartita. Le jeune embryon, qui, chez cette espèce, se forme isolément, est logé dans une grande cavité, au-dessus du nucléus de l'animal parent. Chez une Podophrye, dont la longueur était de 0°"",08, nous avons trouvé un embryon long de 0""°,()57, et lorsqu'on con- sidère que la position de cet embryon est ordinairement transver- sale, et que la Podophrye est moins large que longue, on verra que la cavité embryoparc occupait à peu près toute la largeur do l'animal. Dans un autre cas, où nous avons malheureusement négligé de prendre des mesures micrométriques, la taille de l'em- bryon se rapprochait encore plus de celle de son parent. Le rap- port de l'axe du premier à celui du second pouvait être celui de 8 à 10. L'embryon se tournait avec beaucoup de véhémence au- tour de son axe, tandis que, de son côté, le corps du parent se con- tractait violemment comme pour tenter de se débarrasser de cette progéniture incommode. A chaque contraction, les suçoirs, diri- gés d'abord vers le haut, s'abaissaient énergiquemeni, comme des leviers dont riiypomochlion aurait été au point d'insertion des su- çoirs. L'embryon se trouvait poussé en avant par ces mouvements et l'on voyait une partie du corps du parent former alors une es- pèce de hernie à la partie supérieure. Eniin, une contraction plus énergique (jue les autres fit déchirer cette partie supérieure, l'em- bryon sortit lentement, déploya au dehors sa ceinture de cils vi- bratiles, et s'éloigna bientôt à grande vitesse. Il est peu probable, ce nous semble, que , après une parturition aussi laborieuse, qui entraîne la perte de plus de la moitié de la substance du parent, celui-ci passe immédiatement à la formation d'un nouvel embryon. Une seconde opération semblable le réduirait à néanl. Il est pro- bahh; que ce parent , qui, iMum'diiileincnl apn's sa délivrance, a un air assez misérable cl rcsiccompléleincnl alTaissé .ar les individus qui formaient les familles de second ordre, lors- que celles-ei se sont dissoutes. Y a-t-il une certaine régularité dans la répétition de ce phénomène, une loi qui la régisse? C'est là une question que nous ne pouvons trancher, mais nous serions plus tentés d'y répondre par l'affirmative que par la négative. Il est, en effet, assez probable que les familles ju-oduites par la divi- sion d'individus détachés de la famille précédente doivent se suc- céder un certain nombre de fois avant d'arriver à produire des individus jjrolifiques. En un mot, il est probable que l'alternance offre un certain degré de régularité. Mais quels sont au fond les caractères qui distinguent essentiel- lement l'un de ces modes de génération de l'autre? Jusqu'ici nous ne pouvons en produire qu'un seul. Les embryons naissent, en clïet, par une sorte de gemmiparité interne, tandis que dans l'autre cas nous avons à faire à une fissiparité ou à une gemmi|iarité externe. De plus, un bourgeon externe semble pouvoir se former à une place quelconque de la surface du corps, le plus souvent, il est vrai, chez les Vorticellines, à la base du corps, mais aussi par- fois en d'autres points, même au péristome. La production d'em- bryons inlernes est, au contraire, liée à un organe déterminé, le nucléus, organe que M. Ehrenberg, par un hasard singulier, avait déjà relié à la génération en le considérant comme une glande spermagène, à côté de laquelle il vdulait trouver, il est vrai, en- core un ovaire. Ce nucléus est donc un embryogène, une espèce de glande génératrice. Si donc la production d'embryons internes est un phénomène tout asexuel, c'est dans tous les cas un mode de gemmiparité d'un lout autre ordre que la production de bour- geons externes. Il y a ici une localisation déterminée. .Mais il est fort possible (jue ces embryons soient produits autre- ment que par une simple gemmation, et voilà pourquoi nous avons préféré le nom général (['embryon à celui de gemme intei-ne. On se réciiera |ieut-êlre, lors(|u'on nous entendra soulever l'hypo- llièse de sexes chez les Inlusoires. M. Ehrenberg a eu tellement à souffrir pour s'être laissé aller à les créer avant d'avoir tles ^38 É. CLAPARÈDE ET J. LACHIMANK. preuves positives de leur existence! Toutei'ois nous ne partons pas du même point de vue que i'illuslre micrograplie de Berlin. Nous ne pensons pas à priori devoir retrouver ciiez les animaux inférieurs les organes des animaux supérieurs, et nous ne défen- drons d'une manière positive l'existence des sexes chez les Infu- soires que lorsque nous aurons trouvé des mâles, et que nous les aurons vus fonctionner comme tels. Cependant en face de faits connus jusqu'ici chez d'autres animaux, chez des Radiaires, des Helminthes, des Tuniciers, des Insectes, où il existe deux modes de génération, et où l'un de ces modes offre un caractère de sexua- lité incontestable, tandis que l'autre est asexuel ; en face de ces faits, disons-nous, ii'esl-il pas permis de songer à la possibilité de trouver un jour des Infusoires sexués ? Nous pouvons même rele- ver, en passant, la circonstance que chez certains individus enkys- tés appartenant à VUrnula Epishjlidis, on voit se former des ca- vités globuleuses remplies de petits corpuscules en proie à une vive agitation. Mais nous ne nous sommes pas permis de décider si ce n'était là qu'un mouvement brownien, ou bien s'il fallait y voir (juelquc chose d'analogue aux zoospermes des animaux supérieurs. Nous devons, dans le cours de ces considérations, mentionner le fait singulier découvert d'abord [lar M. Kolliker ou peut-être déjà par M. Lederc, et connu sous le nom de conjugaison ou de zygose. Ce phénomène avait été constaté par divers observateurs chez deux espèces d'Actinophrys , chez la Dif[lugia Hélix et ci]ez la Podo- phrya fixa; nous avons reconnu, en outre, son existence chez plusieurs espèces d'Acinétiniens, une Vorlicelle, un Carchésium et deux Kpistylis. Il est probable, par conséquent, qu'on lui dé- couvrira lui jour une extension [)lus considérable encore, soit chez les Rbizopodes, soit chez les Infusoires. Quelles sont les relations (]ui existent entre cette zygose et la génération? C'est ce que nous ne pouvons dire. Nous ne pouvons pas même alTu'mer qu'il y en ait de bien certaines. Eu faveur de ces relations, nous ne jiouvons citer jusqu'ici que la formation de huit embryons dans un Zygo- zoïte (1), résultat de la conjugaison de deux Podophrya Pyrtim. (1 ) Tel est le nom que, pour plus de brièvelé, nous donnons a l'êlre mixte résultant de la fusion de deux individus ou d'un plus grand nombre. hbphobrcTiON Des l^tiisdlttEs. 239 Il L'jl (lossilile i|iril n'y cul là îiii (bncl (jiie l;i réimioii dans iiiic Ciivilc L'ominiim; de (|ualre embryons do iiiaf|ue individu ctiii)|i(i- sant (l)i embryons foritlés (Oui à fai( iildé|jendalninent de la zy- 5;ose. C'esl encore douteux, c( il ii'csl en (oui cas pas possible d'ndmctlrcavec M. Sleiii (]ue la zygosede deux Inl'usoires soif un pbénomène purement aceidenlel. 11 est certain loulefois que ni les Aeinétiniens ni les Yorlieeliines n'ont besoin d'une zygose pour engendrer des embryons internes, et que si l'on devaitjamais re- connaître dans la zygose l'analogue d'une fécondation, il laudiait nécessairement distinguer deux espèces d'embryons : les uns produits asexuellement par une division du nucléus, les autres ehgendrés par le colicours des sexes. Nous n'avons malheureu- sement pu observer les embryons de la Podophrya Pyrum en dehors de leurs parents conjugués, et nous ne savons par coiisé- ([uent s'il existe une différence objective entre les embryons issus d'un individu non conjugué, et ceux qui sont engendrés par un Zygozo'ilc f2). Mais c'est , du reste, peu important. Ces embryons seraient pariailement semblables de forme entre eux, qu'ils se dis- tingueraient sufnsamment les uns des autres pal- leur mode d'ori- gine. En effet, dans le sens de M. Steensirup, il n'est point nécessaire, pour satisfaire aux conditions de la génération alter- nante, que les différents termes de la série, qui séparent deux ternies identiques dans le développement d'uiie espèce, offrent des diiVérenccs de forme extérieure. Il suffit que \e?- uns soient pro- duits sexuellement et les autres asexuellement. (I) Dans l'élat normal, cliaquc PoJophnja Pyrum parait en eflet lornier quatre embryons a la fois. (2; Remarquons en passant qu'il existe des cas oii nous connaissons deux espèces d'embryons internes, des MacrogoniiHes et des Microgonidies animales, <"][ était permis d'employer ici les termes de M. Alex. Braun. Nous en avons vu des exemples chez la Podophrya (juaUriparlila, VOphryodendron abictiniim, le .Stentor poUjmorphus, et probablement aussi chez les Vorticellines, VUmula Epi$lylidis, etc. Dans l'un des cas, les embryons sont gros et isolés, ou tout au moins en fort pelit nombre; dans l'autre, ils sont petits et nombreux. Nous n'avons cependant jusqu'ici rien vu qui pût nous faire supposer avec vraisem- blance qu'il y eût une différence dans le mode, suivant lequel ces deux genres d'embryons sont produits. 2/|0 É. CLAPARÉDE ET J. LACHMANN. Nous ne pouvons niallieureusenient rien dire de positif à cet égard, el le l'ait que la conjugaison n'a pas lieu seulement entre deux individus, mais aussi entre trois, quatre, cinq, six, sept, et même davantage, vient nous avertir de procéder avec circonspec- tion avant de nous décider à voir dans ce phénomène une copula- tion dans toute l'étendue du terme. Le cas de la zygose d'un bour- geon d'Épistylis encore attenant à son parent avec im individu adulte, cas que nous avons eu l'occasion d'observer, semble aussi peu en faveur avec les idées de fécondation, car il paraît difficile d'admettre qu'une gemme à demi formée ait déjà atteint lu matu- rité sexuelle. D'un autre côté, nous avons vu des Stentor, occupés à se diviser, renfermer néanmoins déjà des embryons, et la fissi- parité de ces animaux ressemble singulièrement à une production de gemmes. C'est une circonstance qu'on pourrait exploiter en sens inverse. Quoi (|u'il en soit, l'existence de sexes chez les Infusoires, bien ijuc rendue plus probable (|ue précédemment, n'est pas encore reconnue, et l'existence d'une génération alternante, comme l'en- tend JM. Steenstrup, reste encore à démontrer. Il est seulement certain (|ue ciicz les Épistylis un certain cycle de développement existe. Probablement quelque chose de tout analogue se retrouve aussi chez les autres Infusoires. Nous regardons, par exemple, comme probable iju'un Stentor, né sous la forme d'embryon interne, n'engendre [las immédiatement de nouveaux embryons, mais qu'il doilauparavant se multiplier par une division spontanée, répétéeiun certain nombre de fois. La même chose peut se dire des Paramé- ciuni, etc. Une exception serait formée par les Acinétiniens, chez lesquels la division spontanée parait cire relativement fort rare et où un individu né sous la forme d'embryon reproduit aussi sans doute des embryons. Nous remarquerons, en passant, que, soit chez les Acinétiniens, soit chez les Actinophrys, où la division spontanée est relativement rare, la zygose est, au contraire, très fréquente. L'avenir décidera s'il y a une liaison (jnelconque entre CCS deux circonstances. Il existe donc des cycles générateurs chez les Infusoires ciliés, et sans doute aussi chez les Rhizopodes, cycles comparables à ceux I REPKOULOIOX DKS I.NFLSOlItliS. 241 que l'on eonnîiît chez certaines Algues et chez des liifusoires flagel- lés. Chez beaucoup d'Algues et d'Infusoiresflagellés, on trouve, eu cl'lel, une série de générations végétatives ou par simple division, auxiiuelics succède une génération de transition , parfois produite par une conjugaison, comme chez les Zygnémées, les Desmidiées, les Diatomées, parfois aussi sans conjugaison, comme chez les Voivocinées ou les Englènes, et cette génération de transition inau- gure un cycle nouveau (1 ). Chez les Infusoires ciliés et peut-être aussi les Rhizopodes, nous pouvons de même admettre un cycle formé par une série de gcnéralions fissipares, dont la dernière donne naissanceà unegénéralion de transition (celledcs embryons), laquelle devient le premier terme d'un cycle nouveau. Peut-être sera-t-il permis de distinguer uu jour deux espèces de cycles : 1" Un grand cycle dont les généralions de transition seraicTit pro- duites par la zygose de deux ou de plusieurs individus, donnant sexuellement naissance à des embryons ; 2° dans ce grand cycle, des cycles de second ordre, composés de générations fissipares, dont les générations de Irausilion seraient caractérisées par la production asc.xuelle (sans zygose) d'embi'yonsfgemmes internes). La chose est encore douteuse, et il n'est même pas improbable qu'on ne vienne à reconnaître un jour un caractère de sexualité à toute production d'embryons. En terminant cet aperçu, nous croyons devoir répéter briève- ment ici les conclusions que nous avons posées dans le mémoire déposé à l'Académie en décembre 1855 : 1° Parmi les organismes flagellés (pi'on a voulu l'aire rentrer dans le règne végétal, il en est un grand nombre qui paraissent devoir être bien réellement considérés comme des animaux, à sa- voir tous ceux qui iiossèdent une vésicule contractile semblable à celle des Infu.soires ciliés et des Rhizopodes amœbéens. Tels sont, par exemple, les Volvox, les Gonium, les Chlamydomonas, les il) Nous remarquons en passant que, chez les Algues soumises à la conju- gaison, comme les Zygnémées, les Desmidiées et les Diatomées, on n'a pas plus reconnu de différences sexuelles enire les individus conjugués que cliez les In- fusoires ciliés ou les Rliizopodes, et que cependant leur conjugaison paraît être indispensable â la propajjatioii de I espèce. V série Zool T. VIII. .Cahier n" 4.) * 1(i 2^2 É. CLAPAHÈDE ET J. LAC'HMAKIM Eiifilèiies, les Diiiobryon, les Cercomonas, les Heleroiiiila, les Monades proprement dites, etc., etc. 2° On trouve chez les Infusoires ciliés et chez certains Rhizo- podes deux grands modes de reproduction : A. Division spontanée, dans laquelle on peut distinguer deux sous-variétés ; a. Fissiparilé soit longitudinale, soit transversale ou oblique, constatée chez les Infusoires ciliés et quelques Rhizopodes, et donnant lieu d'ordi- naire à des individus semblables au parent, ou bien parfois [Acineta mijstacina, Podophnja fixa, i'rnula Epislylidis) à deux individus, dont l'un est provisoirement différent du parent. b. Gemmiparité externe , constatée chez les Vorticellines et les Acinéti- niens. B. PRonncTiON d'embkïons intebnes. Ces embryons sont toujours formés par ou dans l'organe connu sous le nom de nucUus, organe qui est par consé- quent un véritable embryogéne. Dans une seule et même espèce, ces em- bryons peuvent être tantôt gros et en fort petit nombre, tantôt nombreux, et alors ils sont fort petits. 3" L'existence d'une conjugaison ou zygose entre deux ou plu- sieurs individus a été constatée chez les Actinophrys (peut-être aussi les Dil'llugies), les Acinétiniens, les Vorticelles, les Carche- sivm et les Epistylis. Il est permis de supposer que ce piiciio- mène jouit d'une certaine généralité chez les infusoires, mais il ne nous a pas été permis de découvrir avec certitude ses véritables relations avec la génération. 4° On peut admettre chez les Inl'usoircs ciliés et certains Rhizo- podes des cycles générateurs, unis ensemble par des générations de Iraiisilion, cycles analogues à l'alternance de génération, (jui a été décrite chez certaines Algues par MM. Nœgeli et Alex. Braun, etrpii se retrouve également chez beaucoup d'Ini'iisoires flagellés. 5° L'existence d'une génération alternante dans le sens de M. SIeenstrup , c'est-à-dire l'alternance de générations sexuées cl de générations asexuées, n'a pas jusqu'ici été constatée avec certitude chez les Infusoires ciliés, ni les Rhizopodes. 6° Il n'est pas improbable (]uc la découverte de différences sexuelles chez les Infusoires elles Riiizopodes ne vienne ramener un jour les cycles mentionnés plus haut à une véritable génération allcrnanle dans le sens de AL Slccnslrii|i. REPRODUCTION DKS INFl'SOIHES. 2/io Telle est la substance de noire travail, le! qu'il a ('lé adressé à l'Académie des seiences vers la lin de l'année 1855. Durant le cours de l'année 1856, nous fîmes diverses observations, (|ui sem- blaient venir dniinor plus de corps à ropinion, que des dificrenccs sexuelles liuiraieiil par être conslalécs chez les Infusoircs. Au printemps del'anni'c 1857, nous envoyâmes à ce sujet, à la com- mission chargée de l'examen de ce mémoire, une noie su|i|ilémen- lairc, dont nous taisons suivre l'extrait. Certains faits, observés durant le cours de l'année 1856, sem- blent permellre de supposer que, dans de certaines circonstances du moins, des organes mâles apparaissent chez les Inl'usoires. Ce fut d'abord chez les Stentor que nous trouvâmes de longs lilaments mobiles, enfermés en grand nombre dans nue cavité S|iéeiale, au milieu du contenu de la cavilé générale du corps. Ces lilaments rappelaient [lar lein- l'orme certains longs Vibrions, ou, si l'on aime mieux, les zoospermes llliformes de beaucoup de Mollusques, il se pouvait nalm-ellement l'orl bien ipie ces lilamenls eussent été avalés par le Stentor, ou que ce I'iisscmI des parasiles. Diverses circonstances parlaient contre la première di' ces possi- bilités : nous ne citerons ici que ce fait, (pie les mouvements ne cessaient point quelque long temps qu'on les observât , mais (pi'ils cessaient immédiatement, lorsque, ]iar suite de l'écrasement du Stentor, les lilaments arrivaient en contact avec l'eau extérieure. Il y avait par contre une plus grande probahililé que ce fussent là des parasites. Peu apiès notre attention fut attirée par d'autres fdamenis, L observés dans le Chilodon cucxdluhis. Cette lois-ci, ils |)araissaient H a|tpartenir à l'animal lui-même , car ils étaient log('s dans le mi- ■ cléus. Celaient de pelils bâtonnets immobiles, droits el éjiarpilb's H en sens divers. ■ Durant le cours de l'été 1854, AI. Joliannes Jliiller, ijui ignoiail ^L nos observations sur ce sujet, trouva des bâtonnets analogues dans ^hi|e nncléus du Paramecium Aurélia (1), (^t nous couununiipia sa ^^F (I) Voy. Moniilshericltt diT k. preussisclien Akiidemii' liir Wisseiischafliii :ii Uerlin. .Sitzung des 1 '" Juli 1 Sîie. Ilill i:. CLAPARÈDK ET J. LACUMANN. ili'couverlc. Nous ne lardiunes |)as, ainsi que notre ami iM. Liebcr- kiilin qui eonnaissail, du resie, depuis longtemps des laits ana- logues chez d'autres espèces, à en reconnaître toute l'exactitude. Depuis lors, nous avons à diverses reprises, soit durant l'été et l'automne 185G, soit au printemps de 1857, trouvé des l'arame- cium, dont le nucléus renfermait les bâtonnets en question. Dans certains cas, M. Lieberkiilin observa les bàtomiets non pas dans le nucléus lui-même, mais dans le nucléole seulement. Une des ligures que nous avons communiquées à l'Académie peut aussi être intei'prétée de cette manière ; toutefois, le plus souvent, les tilaments ou bâtonnets remplissent le nucléus en entier. Parfois lem- apparence est rigide; souvent ils sont ondulés, mais jamais nous ne les avons vus se mouvoir. Il est à noter qu'on rencontre des Paramecium, cliez lesquels les Pdamcnts sont disposés tout à l'ail parallèlement les uns aux autres dans le nucléus , tandis que chez d'autres ils sont épars en tous sens dans cet organe, et que chez d'autres enfin une partie d'entre eux a i|uitté cet organe, et s'est répandue dans la cavité du corps. Nous avons vu une fois un amas de bâtonnets dans la partie tout à fait postérieure de cette dernière : une traînée de bàtomiets contournait l'œsophage, et mettait cet amas en communication directe avec le nucléus. Tels sont les résultats priucipaux de nos recherches sur les bâtonnets ou filaments du nucléus des Infusoires. Ce serait un peu prématuré que de vouloir recoimaître dans ces corps baculiformes l'équivalent des zoospermes des autres animaux; il suffit d'attirer l'attention sur la possibilité de trouver une analogie entre eux. Nous savons (pie le nucléus des infusoires joue un rôle important dans les fonctions de la reproduction. Dans l'état ordinaire, c'est un embryogène. Mais supposé que, dans certaines circonstances, des individus sexués apparaissent, comme cela a lieu chez les Ro- tiiteurs par exemple, il est possible que cet organe prenne alors une autre signification, et qu'il joue chez cerlains individus le rôle de teslicule, et chez d'autres celui d'ovaire. Toutefois, ce sujet louche de trop ]irès à l'hypothèse pour que nous nous y arrêtions davantage. DU CERVEAU DES DYTISQUES CONSIDÉRÉ DANS SES RAPPORTS AVEC LA LOCOMOTrON, Par m. le D' Ernest FAIVBE. L'idée qui nous a conduit à entreprendre des recherches phy- siologiques sur le système nerveux des animaux inférieurs a sa source tout à la ibis dans les données les plus rigoureuses de l'expérience, et dans les vues les plus légitimes de l'esprit. A l'aspect do cette régularité, suivant laquelle la série des ani- maux se développe, de ces lois si constantes, d'après lesquelles sont établis, dans une longue suite d'êtres, les appareils, les or- ganes, les tissus et les éléments, on ne peut s'empêcher de croire que les fonctions ne soient dans luie jiarmonie, dans un enchaîne- ment aussi complet. Il est naturel de chercher si la physiologie comparée des ani- maux inférieurs ne [lourrait pas jeter f[uelques lumières sur les lois de l'organisation iiumaiue. Cliez l'iiomme tout est complexe; dans cette variété infinie qui se confond dans une unité profonde, on ne peut loucher à une fonction sans apporter du trouble dans les autres, et l'analyse piiysiologique présente les plus inextricables difficultés. Chez les animaux dégradés, l'unité et la variété sont moindres ; riiarmonie par coiiséonstanle et la plus difficile à éviter lient au mécanisme de l'opération elle-même. Si nous enlevons le cerveau, somines-nous assuré de l'enlever tout entier, ou de n'en DANS SES RAPPORTS WEC LA ?.OCOMOTION. "llil enlever que la même quantité sur plusieurs animaux auxquels nous faisons subir la même opération ? Si nous lésons un iiéflonculc, le léserons-nous toujours au même point sans toucher aux parties voisines? Pour parvenir à des procédés opératoires aussi exacts que pos- sible, nous avons eniploy('î divers moyens. En premier lieu, nous avons fait l'anatomie des régions sur lesquelles nous opérions. Celle étude nous a fourni des points de repère et des rapports exacts. On trouvera plus loin les détails minutieux de cette anatomie cliirurgicale. En second lieu, nous avons fait disposer des loupes grossis- santes et des instruments en rapport avec la forme, la délicatesse cl l'exiguïté des parties. C Une fois l'expérience faite, d'après les indications exactes de l'anatomie, nous avions à en observer les résultats. 11 fallait sé- parer les phénomènes fixes d'avec les phénomènes variables, et ne pas confondre les effets directs avec les effets indirects. Nous avons observé trois conditions fondamentales dans la diéorie des expériences. Ainsi nous avons fait, autant que pos- sible, des expériences comparatives, des ex])érienccs contradic- toires et des expériences variées. Depuis longtemps, on a enlre[)ris des études sur la physiologie du cerveau des insectes. Il fallait en tenir compte, afin de ne pas répéter ce qui avait été dit par d'autres, et pour établir les résultats nouveaux aux(|ucls les expériences nous avaient conduits. Nous avons en conséquence consulté l'histoire delà science; MOUS y avons trouvé beaucoup de faits particuliers, mais peu de résultats généraux , beaucoup d'expériences accidentelles, mais point de travaux d'ensemble. Voici d'ailleurs l'analyse très sommaire des faits qui sont à notre connaissance : Tréviraiius a fait de nombreuses expériences, dans le but de savoir s'il existait chez les Insectes un centre prépondérant, qu'on eût le droit d'appeler cerveau. Ainsi il enleva à plusieurs Insectes, et nolaniment à un Orgya pudibwtila, la inoilii- gauche du gan- 248 E. FAIWRE. 1>V, CEKVICAU DES PYTISOUES glioii sus-n'sopliagieii , (!t, il vit riiiiim:ii lounioi' A droile, on (!(•- crivant des cercles avec rapidilé (1). Une OEschna forcipata, à laquelle il avait coupé la tète, vécut <|uatre jours. Biirmeisler a enlevé à des Dylisques le ganglion sus-œsoplia- gien. L'animal était privé de mouvement, et il restait comme mort ; cependant il pouvait nager avec rapidité et agiter très activement ses membres s'il était placé sur le dos (2). Rengger a fait, comme Burmeister, une foule d'expériences destinées à étudier l'indépendance relative dos divers ganglions chez les Insectes (3). Ces expériences s'éloignant du sujet de ce mémoire, nous neles reproduirons pas ici. Les expériences de M.M. Dugès, Walckenaer et Dujardin, ne sont pas non plus très bien en rapport avec notre sujet. En effet, ces auteurs ont cherché si, malgré l'ablation de la tête, les Insectes ne pouvaient pas accomplir certains actes témoignant d'une ma- nifestation d'intelligence, tandis que nous avons voulu analyser expérimentalement dans ce mémoire l'intluence des ganglions sus- et sûus-(esophagiens sur la locomotion des Dylisipies. M. Walckenaer a vu qu'une Cerceris, décapitée à l'instant où elle voulait iiénétrer dans le trou d'une Abeille solitaire, marchait à reculons. M. Dujardin rapporte qu'un petit Diptère, aussi déca- pité depuis quatre à cinq heures, s'élançait à la distance d'un demi- mètre toutes les fois qu'on le toucliait(7i^; Dugès écril qu'en enle- \unt le prothorax de la Manlis religiosa, le Ironçon postérieur teste appuyé sur ses quatre pattes, qu'il prend son é(piilibre, et témoigne d'un vif sentiment de colère. Il établit que le seul gan- glion thoraciquc sent, reconnaît, veut et dirige les membres (pi'il anime (5). (1) ïréviranus. Das organisclie Lehen, l. II, part. 1, p. 192. (2) Handbuch der Entomologie, t. II, § 274. Berlin, 1832. (3) Pliysiologisclie L'ntersucliungen,e\, Lacordaire,/n(ro(/iic(îOîià rEiiInmologie, t. Il, p. 190 et .suiv. (4) Ann. des se. tialui:, 3' sor,, t. XIV ;I8;iO), p. 196. l'a] Dugès. Physiologie eoviprirée. t. I, p. 79, etc. Montpellier, (838, DANS SES RAPPORTS AVRC LA LOCOMOTION. 5?l'.) Nous no voyons pas (|iin Dngès iiif fait aucune ablation (lirectc soit ilu ganglion supérieur, soit du ganglion sous-œsopliagien. Il n'en est pas de même de 31. Yersin, professeur à .Morges, le- quel vient de publier le résultat de recherches récentes sur les fonctions du système nerveux des Insectes orthoptères. Ces re- cherches sont Ijeaucoup plus complètes que celles qui avaient été entreprises jusqu'alors (1). Il a reconnu qu'une lésion du ganglion sus-resophagien est presque tonjonrs suivie d'une absence d'équilibre dans les mou- vements, et (|U(' l'Insecte décrit des cercles du côté lésé au côté intact. Il ajoute que le point du ganglion lésé ne paraît pas être en rapport constant avec le sens de la rotation ; et, dans ces cas, l'animal est plus ou moins couché sur un de ses lianes. M. Yersin a encore constaté que la volonté peut être affectée et troublée comme les mouvements; ainsi, en piquant le ganglion sus-œsophagien d'un Grillon, il peut arriver qu'il morde à un morceau de pain et s'y attache avec avidité , sans que les pattes cessent de se mouvoir et de le pousser fatalement en avant. Nous ne voyons pas que .^I. Yersin ait coupé les pédoncules, et qu'il se soit occupe du ganglion sous-œsophagien. Nous venons de présenter une très brève et très insuffisante analyse des résultats obtenus par les auteurs qui se sont occupés des fonctions du cerveau de l'Insecte. Aucun n'a fait cette étude d'une manière méthodique, ni complète; aussi les résultats obtenus jusqu'ici n'ont-ils pas beaucoup avancé la-solution du problème. Nous nous sonunes proposé de reprendre la question et d'en faire l'objet d'imc étude approfondie ; il nous a paru nécessaire de n'étudier «pi'un seul Insecte à la fois, et indispensable de faire concourir à notre but tous les genres d'investigation. Voici le plan (|ue nous avons adopt('. Nous avons considéré le ceiveau : 1° (>omme organe ccntialisaleur, dans ses rapports avec les mouvements et la sensibilité générale ; 2° Comme centre spécial et principe du mouveuienl cl du beiiliment d'un certain nombre de paires nerveuses. (I) Cous, nutlelin (le In Suciélé Vnwioise îles se. nat., I. V, p. 119, iléc. 1856. 250 E. FAIVBE. — DU r.F.nVK.VU DRS DVTISQUES Nous nous sommes proposé de rechercher comment les études histologiques confirment ou infirment les données de la physiolo- gie expérimentale. Plus tard, nous poursuivrons, autant qu'il nous sera possible, nos recherches sur les larves et les nymphes, et nous essayerons d'établir un parallèle entre le cerveau de l'Insecte et celui d'un Verlébré, Dans ce mémoire, nous ne nous occuperons que des rapports du cerveau avec la locomotion du Dytisque. Notre travail se divise en trois parties : Dans la première, nous ferons connaître avec soin l'anatomie des régions de la tête du Dytisque ; Dans la seconde, nous e\[ioserons en détail les expériences diverses avec leurs résultats. Kt dans la troisième, nous résumerons nos recherches en met- tant en lumière les conséquences les plus intéressantes. 1° Considérations anatomiques. Nous ferons |)récéder l'exposéde nos observations d'une esquisse rapide de l'anatomie de la tête du Dytisque. On comprend com- bien il est indispensable, avant d'opérer l'Insecte vivant, de con- naîlre, avec une minutieuse exactitude, la position, la forme, le volume, et, avant tout, les rajiports des parties qu'il est nécessaire de respecter ou de léser. Nous présenterons donc (iuel(]ues considérations sur la tète et spécialement sur le crâne du Dytis(pie, envisagé au point de vue de l'anatomie chirurgicale. 1° Parties extérieures du crâne. — On peut y distinguer six régions : une supérieure, une inicrieure, deux externes, une an- térieure et une postérieure. A. La légion supérieure appartenant au cri'me est formée : 1° De l'épistome, pièce allongée transversalement, donnant allache en avant au labre, et se continuant en arrière avec le front; il est coloré en jaune clair ; 1° Du front, borni' eu avant par l'épistome, en airière |)ar le verlex. et latéralement par les yeux; DANS SES B APPORTS AVEC LA LOCOMOTION. 251 3° Du veiiex, au milieu duquel se dessine presque (oujours une taclie jaune trian;-'ulaire : k" El de rocciput, partie très lisse, qui s'arlieule avec le thorax. B. La région intérieure est formée : 1° d'une pièce médiane allongée, ((ui porte le nom de basilaire ; elle touche en avant à la lèvre nirérieiu'c, en arrière à la eavilé occipitale, cl sur les eôti's aux tempes cl aux joues ; 2° des tempes et des joues dont nous allons |iarlcr. C. Les régions latérales sont constituées : 1° par les joues, si- tuées entre les yeux et la base des pièces buccales ; 2° par les yeux ; o" pai- une petite pièce séparée des tempes au moyen d'un sillon, cl (|ue j'appelle zygomatique ; h" par les tempes qui s'étendent du verlex et de l'occiput à la pièce basilaire. D. La région antérieure présente une ouverture elliptique rem- plie par les appendices de la bouche. E. La région postérieure, ou orifice occipital, donne passage A l'iêsophage, aux trachées, au vaisseau dorsal, aux nerfs, enfin aux muscles qui meuvent la tèle sur le prothorax. La partie basilaire, les tempes et l'occiput concourent par leurs bords à former cet orifice céphalo-thoracique. 2" Parties inlérieures du crâne. — Pour bien voir ces parties, il faut enlever le frontal , le verlex , l'occiput et une partie des tempes. Deux apophyses, qui s'élèvent perpendiculairement des sutures temporo-basilaires, divisent l'intérieur du crâne en trois loges, dont mie nu'iliane et les deux autres latérales. F. Loge médiane. — Elle est limitée en bas par la pièce basi- laire, latéralement par les deux a|ii)pliyscs ou lames basilaires, qui n'atteignent que le tiers de la hauteur du ci'àne; elle est très in- complètement fermée en haut par des lamelles qui s'étendent, comme un pont, d'une apophyse basilaiie à l'autre. Os lamelles sont au nombre de trois: une postérieure sur laquelle passe l'œso- jihage , tandis que sous elle est disposé le ganglion sous-o'sopha- icn. (jette lamelle nous parait essentiellement destinée à soustraire rc ganglion aux mouvements qui peuvent se produire dans r(eso- pliage. Les deux autres lamelles, qui .sont antérieures, parlent 252 E. FAiVRi:. — nu curvkvl' des dytisques cl)aciine d'une apopliyse basilaire ; elles sont ai)lalies et oliliqiies de liant en bas et d'avant; en arrière. Sur leurs faees antérieures reposent les pédoncules cérébraux; leurs bords internes sont séparés par une minime distance. Pour plus de précision, nous appellerons la lamelle postérieure ganglionnaire et les deux autres joe'rfoncw/atVei. En arrière, la loge médiane louche ù l'ouverture occipitale, et est remplie de iiarlics molles. En avant , elle s'évase brusquement pour produire l'espace bucco-pharyngien. Nous insisterons sur cet espace, qu'on peut regarder comme une deuxième portion de la loge médiane. Il est circonscrit |)ar l'épistome et le Iront, les joues, une par- tie des tempes et la pièce basilaire. Il est séparé incomplètement des loges latérales au moyen d'une disposition spéciale des lames basilaires. Celles-ci, en effet, se recourbent brusquement à leur angle antérieur, et émettent en dehors et un peu en bas une apophyse qui s'implante entre les joues et l'épistome, à peu près an niveau de l'origine de chaque antenne. Nous donnons à cette apophyse le nom à' antennaire ; nous ne créons pas cette dénomination par caprice, mais bien par nécessité, comme on le verra plus loin. Quoi qu'il en soit, il y a au-dessus et au-dessous de l'apophyse antennaire deux espaces remplis, durant la vie, de parties molles, et établissant des communications entre la loge médiane et les loges latérales, entre la bouche et le crâne. Dans l'espace supé- rieur, se trouvent les muscles antennaires, ceux qui meuvent la lèvre supérieure des trachées, et surtout les trois paires nerveu.ses i|ui se distribuent aux anteimes, au labre et aux mandibules. A la face interne de l'angle formé parles apophyses basilaires et anten- naires, un peu en bas s'appuient les deux pédoncules cérébraux; c'est en ceiioint qu'on peut en faire plus aisément la section. Dans l'espace iidérieur passent les tendons des muscles des maudibules des mâchoires et, plus en bas, de la lèvre inférieure : là aussi passent les nerfs de ces deux dernières parties. 6'. Logvs latérales. — Ce .sont tieux espaces irrégulièrement hémisphériques remplis de muscles, (pii y prennent leur attache. DANS SES liAI-POKlS WiLC LA LOCOJIOTKIN. 253 Les muscles uiiiiidibiilaircs 1res piiissanis oc( upciil imc [lartic de la zone supérieure el médiane ; ceux des màclioires sont situés au-dessous et à la base de la loge. En arrière s'attachent, au puiu- lour du trou occipital, les divers muscles qui meuvent la tète sur le protliorax. Nous croyons inutile d'entrer dans des iN'tails plus minutieux surcelte région. Mous ajouterons seulement iprellc comprend aussi les deux cavités orbitaires. Ce n'est qu'après avoir établi exactement les résultats ijui [iré- (•èdent (jue nous avons |iu procéder, avec une certitude plus rigou- l'euse, aux opérations sur les Insectes vivants. Nous allons décrire ces opérations en consignant, chemin faisant, de nouveaux détails analonii([ues, (jui, tout importants qu'ils sont, n'ont pu encore trouver place dans le cadre fjue nous nous souunes tracé. Nos procédés dil't'èrent, selon (|ue nous avons pour but de dé- couvrir le cerveau supérieur, on de mettre à nu le ganglion sous- (csophagien. Pour découvrir le cerveau supérieur, nous implantons la pointe effilée d'un scalpel sur le milieu de la n'gion occipitale v.ti arrière du vertex: nous courions l'occiput suivant une courbe, à concavité antérieure, qui se continue jusqu'aux tempes. Ce pre- mier tem|is achevé, nous disposons le scalpel pei'pendiculairement à notre incision première, et parallèlement à la face supérieure du crâne. Nous enlevons alors une portion de la voiite crànieime qui s'étend jusqu'à l'épistome en avant et à l'arc sus-orbitaire sur les côtés. L'intérieur de la cavité crânienne est sous nos yeux, et il s'écoule de la plaie des gouttes de sang de couleur citrine. Le cerveau est caché sous une couche de trachées très abondantes, qu'il faut néce:>sairement enlever. On y arrive facilement à l'aide d'une aiguille un peu line, et bientôt la face supérieure du cerveau est parfaitement visible. Le cerveau du l)ylis(]ue si' conipo.se de deux lobes séparés par une commissure peu marquée. De l'extrémité extei'ue de cb;u|ue lobe jiarteut les nerfs (ipliipies, très volumineux comparativement aux autres nerfs, et terminés par un rendement considérable. Ce cerveau présente quatre faces et deux extrémités. SS/l. E. FAIVRE. DU CEKVEAU DES DYTISQUES 1^ Lii l'ace siipéi'ieiiro otTre les deux saillies des lobes séparés par une étroite commissure; elle est située à 1 millimètre 1/2 environ an- dessous du vertex, dont elle est séparée par un paquet de Iracliées. Un plan transversal , qui partirait de cette face, irait couper la boite crânienne, en suivant une ligne de jonction entre les deux tiers antérieurs et le tiers postérieur de chaque orbite. Un instru- ment, qui suivrait cette direction rencontrerait donc, après avoir pénétré à 1 millimètre 1 /2 au-dessous de la paroi crânienne, le diamètre de la l'ace supérieure. La l'ace inférieure du cerveau présente, sur le milieu de chacune des loges, l'origine des pédoncules cérébraux. L'espace inlerité- donculaire constitue la moitié supérieure de l'anneau o'sophagien, et embrasse par conséquent une partie de l'œsophage, ainsi que le nerf récurrent. L'angle externe, formé entre chaque pédoncule et le lobe dont il naît, renferme la portion la plus élevée de l'tesu- phagc basilaire. La face antérieure du cerveau est plus étroite que les faces su- périeure et inférieure; elle présente deux convexités latérales, séparées par une dépression qui répond à la commissure. C'est cette face qui donne naissance aux deux cordons originaires du nerf récurrent et, plus profondément à l'origine des connectifs, aux nerfs anlennaires, labial supérieur et mandibulairc; leur point d'émergence correspond au sonuiiet de l'angle formé par les apo- physes basilaires et antennaires. Cette face antérieure est en rap- port avec des trachées, et avec les muscles moteurs du labre et des antennes. A 2 millimètres en avant se voit le ganglion frontal, d'où naît le récurrent. La face postérieure du cerveau n'a pres(pic pas d'importance par ses rapports ; elle est entourée partout de trachées et de muscles. Quant aux deux extrémités cérébrales, elles se continuent avec chacun des nerfs optiipies. Disons un mot sur les rapports des pédoncules : par leurs extré- mités supérieure et inférieure, ils se confondent avec les ganglions sus- et sous-a'sophagiens. Par leur face interne , ils contournent l'œsophage en forme d'un anneau; celte l'ace est appliquée contre la paroi de l'apophyse basilaire. DANS SES RAPPORTS AVEC LA LOCOMOTION. 255 Lo liord antérieur des pédoncules est oblique de iiaut en has, et repose, d'avant en arrière, sur k« lamelles iiédonculaires. Leur bord postérieur, dirigé en bas et en avani, (ouehc à des parties molles, el est un peu recouvert par la lamelle ganglionnaire. Tous les rap|iorls que nous venons de constater ont leur im|(or- lancc ; on le comprendra, lorsque nous décrirons succcssivemenl les o|iéralions que nous avons faites. Insistons maintenant sur les rapports du ganglion sous-reso- [iliagien, el sur les moyens de le mettre à découvert, sans lésions graves, sur les Dylisques vivants. Le ganglion sous-œsophagien est logé dans une espèce dé boite osseuse qui l'enferme et le protège d'une manière toute spéciale. Ce ganglion a deux grandes faces, l'une supérieure et l'autre inférieure. Il a quatre faces plus petites, à savoir : une antérieure, une posté- rieure et deux latérales. La face supérieure repose sous l'œsophage, dont elle est sépa- rée en partie par la lauielle ganglionnaire déjà décrite; et, en avant, elle se conlinue avec les pédoncules cérébraux. La face inférieure est en rapport avec la pièce basilaire, dont elle est séparée pai" des muscles et des gros faisceaux de trachées. La face antérieure , qui est très petite, donne naissance à deux paires de nerfs : les nerfs labiaux et les nerfs ma.xillaires. Elle esl recouverte par les nmscles de la lèvre inférieure. t.a face postérieure se continue avec les deux conncctifs qui vont se rendre au ganglion prolboracique. Les deux faces latérales, qui sont étroites, reposent siu' le bord interne des apophyses basilaires. Le ganglion sous-(esophagien ii est pas lixé d'une manière innnobile dans la position que nous venons de déterminer. En renversant fortement en haut la tète de l'Insecte, ce ganglion s'abaisse et se rapproche de plus d'un demi-millimèlre de l'anneau occi|)ital. Nous avons utilisé cette disposition. Dans quel point précis faudrait-il picpjer la face inférieure du crâne pour atteindre sfirement la face inférieure du ganglion sous- a'.sophagi(;n.' .\ IV-lal normal, loi'squ'ou ne Uécliit pas la tète de rinseclc, un 256 E. FAIVRE. — UU CEKVEAU DES UYTISQUES plan, (|ui liasse à 2 millimètres de l'origine intracràniennc des deux sutures temporo-jugales, coupe, vers son tiers antérieur, la surface du ganglion. Mais si la tête est fléchie, il faut faire l'inci- sion un peu au-dessous du milieu du décimètre antéro-postérieur de la pièce basilaire. Ces indications sutïisent pour apprécier le procédé opératoire ipic nous employons lorsqu'il s'agit d'eidever entièrement le gan- glion sous-œsnphagien , ou de ne le léser qiie partiellement. L'Insecte étant placé sur le dos, la tête est fléchie lentement et fortement en arrière, de manière à tendre la mend)rane résistante i|ui joint le crâne au sternum prothoraci(pie. Nous pratiquons alors une incision qui sépare cette membrane du pourtour du trou occipital ; du sang s'écoule, et les coimectifs de la première paire paraissent iuunédiatement au fond de la plaie. Nous faisons ensuite sauter cette pièce avec un scalpel lin placé parallèlement à la pièce basilaire, en prenant la précaution de re- fouler en même temps la tête sur le thorax, de manière à éviter les tractions sur les nerfs. La pièce basilaire enlevée , elle nous laisse voir au fond de la loge le ganglion, entouré de trachées blanches et de muscles, sur les côtés seulement. A l'aide de la pointe d'une aiguille, on enlève les trachées principales, et le ganglion est nettement mis en évi- dence. Cette petite opération est moins simple qu'elle ne le paraît; elle exige une dextérité, une précision et des ménagements que l'habi- tude seule peut donner. Nous ne parlons pas encore des opérations partielles pratiquées sur les nerfs du ganglion sous-a'sophagien ; il en sera question dans la suite. Avant de commencer ces expériences, nous avons voulu noiis rendre compte de l'influence que les lésions auxquelles l'opération donne lieu peuvent avoir sur les animaux. Toute vivisection amène nécessairement des désordres, des perturbations, qui compliquent les résultais ([u'on veut obtenir, et deviennent une des causes d'erreur les plus redoutables pour les physiologistes. DANS SES liU' PORTS AVEC LA LOCOMOTION. 257 Pour nous mettre en garde contre ces erreurs, nous nvons lait des expériences comparatives et préalables. Chez plusieurs Dylisrpies mâles et femelles, nous avons enlevé l'épicràne et mis à découvert le cerveau, sans pratiquer d'ailleurs aucune opération sur cet organe. Chez d'autres Dytisques, nous avons mis à découvert le ganglion sous-œsophagien. Dans ces deux cas, les opérations ont été suivies d'hémorrliagies considérables, et les animaux n'ont pas survécu plus de quatre ou cinq jours. Chez les Dytisques dont nous avions mis le cerveau à découvert, nous n'avons remarqué, pendant les premières heures, qu'un peu d'affaiblissement dans la marche et dans la nage; point de mou- vements anormaux, ni de modifications dans la direction et la coordination des mouvements. Mais, après trente heures, l'eau dans laquelle les Dytisques avaient été placés agissant sur le cerveau, de façon à en altérer profondément la substance, les Insectes ont présenté de nombreux phénomènes. Ils se sont comportés comme ceux qui, dans d'autres expériences, avaient été privés de leurs lobes cérébraux. Ces mêmes phénomènes sont survenus, mais bien plus lapidement, chez les Dytisques dont on avait mis à nu le cerveau supérieur; nous en donnerons plus loin les détails. Nous avons dû conclure de nos recherches préalables que les opérations nécessaires pour mettre à nu les ganglions cérébraux sus- ou sous-œsophagiens ont une gravité assez grande pour que l'animal n'y .survive jamais. Les conséquences de ces opérations sont les suivantes : Dans une première période, les accidents consistent unique- ment dans l'affaiblissement de l'Insecte. Dans une seconde , la substance nerveuse des ganglions est graduellement altérée, et il en résidte des troubles semblables à ceux qu'on obtient par l'ablation directe soit du cerveau supé- rieur, soit (\u ganglion sous-n^sophagien. Ces observations préliminaires établies, nous entrons diuis le détail des expériences. 4' série. Zuoi . T. VIII. ff.ahier n» .';.) ' '7 258 E. FAivBE. • — m r.F.RVF.u nus dytisouks II. — Exposé des expériences, i) 1". — Expériences pratiquées sur le cerveau supérieur. Nous avons clicrclié à analyser successivement les effets jiro- (luils par l'ablation entière du cerveau, par l'ablalion d'un seul lobe cl par la piqûre des régions droites ou gaucbes. A. Nous présentions d'abord les résultats de nos éludes sur l'ablation totale du cerveau. Les expériences qui .suivent donneront une idée de l'enchaîne- ment des phénomènes, et offriront le tableau des perturbations que l'organisation des Insectes a éprouvée. L'ablation du cerveau est toujours pratiquée de la manière sui- vante : Deux coups de ciseaux séparent, à droile et à gauche, chacun des lobes, du renflement optique qui lui fait suite; deux autres sections détruisent la continuité du cerveau avec les pédon- cules ; il ne reste plus qu'à couper rapidement les paires crâ- niennes antérieures, et le cerveau est enlevé. Pour que les expériences fussent exactement comparables, il faudrait que les sections eussent toujours lieu précisément dans le même plan. Or il est impossible de remplir rigoureusement celte condition; de là, dans les phénomènes, des modifications dont il faut savoir tenir compte. Expérience première. — Le 15 novembre, j'enlève le cerveau à un Dylisque mâle; l'animal reste d'abord quelipies minutes immobile , puis il donne des signes d'une assez vive douleur ; bientôt après il marche avec une extrême difficulté , tantôt il avance , tantôt il recule , sans déviation ni à droite ni à gauche. La natation est notablement plus aisée que la marche ; elle a lieu en avant, de manière que l'animal heurte sans cesse avec sa tête le même point de la paroi du vase. Les mouvements réflexes sont notablement diminués; si l'on pince une des pattes, on n'obtient pas de convulsions. Six heures après l'opération, la marche et la natation sont de- venues presque impossibles. Le Dytisque fait néanmoins agir avec facilité ses pattes postérieures ; et si on les irrite, il se précipite DANS SES KAPPOKTS AVEC LA LOCOMOTION. 259 en avant comme au déhut de l'expérience ; les mouvements ré- flexes sont augmentés. Le lendemain 16 novembre, la marche et la natation sont tout à fait impossibles; les pattes natatoires se meuvent encore par instants; les mouvements réllexes ne sont jias abolis; ils soni accompagnés de quelques convulsions générales, et la mort sur- vient vers les huit heures du soir. Expérience deixième. — Ablation du cerveau pratiquée sxir une femelle, le 15 novembre. Après quelques signes de douleur et une immobilité de très courte durée, l'animal tourne à gauche. Celte rotation supposait, comme cela sera démontré plusloin, que j'avais enlevé trop de substance du côté droit. Je fais en conséquence une légère section du côté gauche, et, dès lors, l'animal ne se dirige plus qu'en avant. Les mouvements deviennent difficiles et la marche lente; la natation reste au contraire très active, el l'animal se projette sans cesse en avant, sans déviation à droite ni à gauche. Point de convulsions , les mouvements réflexes étaient faibles. Le soir, ils sont devenus plus actifs; l'animal peiil à peine nager et marcher. La mort survient le lendemain ma- tin 16. Nous avons répété ces expériences sur une douzaine de ])y- tisques tant mâles que femelles. Il serait aussi fastidieux de les lire, qu'il serait inutile de les citer; nous n'en constaterons donc que les résultats. Pour interpréter sainement ces résultats, il faut bien distinguer ceux qui sont fixes et qui se reproduisent invariablement dans chaque expérience de ceux (]iii varient, et dmil on ne saisit pas bien les rapjiorts. Dans toutes nos observations, nous avons toujours constaté les phénomènes suivants : Après l'ablation du cerveau, la locomotion et la nalalion sont très alïaiblies. La natation est toujours beaucoup plus facile (pie la marche dans les premiers instants. Si les sections sont faites d'une manière égale, l'animal se dirige loujoiii's en avant. 260 E. FAIVttE. — 1)L' CEUVKAl- UF.& DYTISQL'KS En général, la mort survient, de vingt-quatre à trente-six heures après l'opération ; elle est précédée d'une abolition graduelle de tous les mouvements; il ne se produit jamais de mouvement dans les ailes. Tels sont les phénomènes fixes ; voici maintenant les phéno- mènes variables : Au lieu de marcher en avant, il arrive parfois que l'Insecte, privé de ses deux lobes cérébraux, recule. C'est surtout au début des expériences que nous avons observé, dans certains cas, celte particularité dont nous ignorons encore la cause. Quelquefois les Insectes sont pris , après l'ablation totale , de mouvements convulsifs; les pattes s'étendent et se roidissent, et l'animal est soulevé à une certaine hauteur. On n'a qu'à pincer une patte pour produire à volonté les convulsions sur lesquelles nous aurons à revenir. La durée de la survie après l'opération est très variable. La plupart des animaux succombent après trente heures ; quelques uns meurent presque instantanément ; nous en avons vu résister pendant cinq jours. B. Examinons les conséquences de l'ablation de chacun des lobes c(M'cbraux. Poui' pralii|ucr celte ablation , nous enlevons une portion de l'épicrànc , et nous ne d('couvrons (juc la moitié du cerveau sur laquelle il s'agit d'opérer. Nous faisons alors quatre sections avec des ciseaux fins : la première, sur la commissure pour séparer un des lobes de l'autre; la seconde, à l'origine du nerf opti(|ue; la troisième, à l'origine d'un pédoncule pour séparer ce pédoncule du lobe; et la qualrièuie,cn avant, sur la lamelle antenuaire pour détruire la continuité des nerfs. On se formera une idée de l'ensemble des résultats que nous avons obleuus en lisant les observations suivantes: Le 10 décembre 18" 6, à trois heures, nous pratiquons l'abla- tion du lohc droit chez un màie et une femelle. Eu plaçant les In- sectes sur un plan bien uni, nous voyous que tous deux penchent légèrement à gauche, et qu'ils se dirigent lentement en sens in- verse de la lésion, c'cst-à-ilire du côlé gauche. Cette direction est DAiNS SES RAPPORTS AVEC LA LOCOMOTION. 961 fatale. En vain nous les plaçons dans un autre sens, et nous lai- sons des tentatives [)Our les y releiiir; ils rebroussent chemin, et se dirigent de nouveau à gauche. Nous déposons alors nos Insectes opérés dans un vase rcnipii d'eau claire. A peine sentent-ils l'eau qui les supporte, ((u'ou les voit s'élancer avec une agilité extrême, et nager eu même temps du côté gauche, c'est-à-dire du côté opposé à la lésion. Tandis ipie tout à l'heure ils marchaient avec peine, ils nagent maintenant avec la plus grande facilité , en décrivant à gauche des cercles sans fin. Tels sont les premiers phénomènes qui nous frappent ; ils ne sont accompagnés ni de mouvements convulsifs, ni de manilêsla- tions d'une vive douleur. A huit heures du soir, les phénomènes se sont notablement modifiés. Le niàle nage plus faiblement sans continuer à se diriger à gauche ; parfois il se précipite en avant, et souvent il tourne à droite; il n'y a par consé(picnt plus rien de stable dans sa direction. La marche est très affaiblie ; elle se lait alternativement, à droite, en avant, ou à gauche. Cette sorte d'indifférence pour la direction se remarque aussi en même temps chez la femelle, qui a conservé d'ail- leurs une vivacité beaucoup plus grande dans sa marche et sa natation. Le 17, lendemain de l'opération, à huit heures du malin, le mâle est très alfaibli; il ne se meut plus que très diflicilemenl, et il meurt vers midi. La femelle, au contraii'c, continue à marcher, et surtout à nager en avant, rarement à gauche et souvent adroite. Ses mouvements réflexes sont très intenses; sa sensibilité est vive. Nous venons de faire l'histoire très succincte de deux animaux auxquels le lobe droit a été enlevé. Les pliénomèncs (pie nous avons notés sont ceux qui se re[iroduisent presque constammenl apic^î la même opération. Il est inutile de l'aire observer que ce n'est pas sur deux cas seuls que nou.-^ élablissons des faits généraux, et que nous avons 262 E. FAIVRE. DU CERVEAU DES UÏTISQUES l'ail sur |)liis (le fiiKiraiite Dylisques des expérienees comparati- ves et coufirmalivcs. En enlevant le lobe cérébral gauche chez un bon nombre de Dytisques, nous avons observé que la marche est atïaibiie parfois dans les premiers instants, mais (pie la nage est généralement facile. Les animaux se dirigent, pendant la première heure au moins, toujours du côté droit, c'est-à-dire du côté opposé à la lé- sion -, ils tournent dans ce sens en penchant sur les pattes du même côté. En général, les phénomènes sont les mêmes que ceux qu'on observe sur les Dytisques auxquels on a enlevé le lobe droit ; seu- lement, et ceci est essentiel, la direction est inverse, et l'animal penche du côté gauche. Cherchons à résiuiier davantage et à préciser les résultats de la lésion des lobes droit et gauche. Le fait le plus important, déjà contîrmé par quelques vagues recherches de Treviranus sur les Coléoptères, et de M. Yersin sur les Orthoptères, c'est le rapport des lobes cérébraux et de la di- rection chez les Insectes. Quoique nous soyons plus sérieusement attaché aux intérêts de la science qu'à de futiles questions de priorité, nous ne laisserons pas de faire remarquer en passant que nous avons fait nos découvertes dans l'ignorance complète de celles de nos devanciers. Le fait général (pie nous avons observé peut s'énoncer ainsi ; Toutes les fois qu'on enlève un des lobes cérébraux à un Dytisqne, l'animal perd, pendant un certain temps, la propriété de se diri- ger du côté de la lésion; il marche et nage sans cesse du côté intact, c'est-à-dire en sens inverse de la lésion. Les pattes cor- respondantes au côté lésé sont notablement aiïaiblies. Si c'est le lobe droit qui a été enlevé, l'Insecte marche et nage à gauche; si c'est, au contraire, le lobe gauche, il marche et nage à droite. (]ette pi'oposilion, assez générale, n'est cependant pas absolue; ainsi quelques Insectes, dès qu'ils ont cl('' opérés, tournent acci- dentellement du côté lésé, sans ijunn puisse en comprendre le motif; mais ces faits ne sont (|u'excepliomiels. DANS SES HAPPORTS AVEC LA LOCOMOTIOiV . !263 Pour expliquer la rolation du Dylisque en sens inverse de la lésion, il nous paraissait d'abord néeessaire d'adinetlre un entre- croisemenl nerveux; de cette manière, on comprenait qu'en sup- primant le lobe droit, on devait affaiblir les pattes gauches, et que l'animal n'élant plus dirigé que par les membres droits en rapport avec le lobe sain, devait tourner dans le sens de l'impulsion de ces membres, c'est-à-dire à gauche. D'après cette explication, on doit trouver que les pattes du côté opposé à la lésion sont plus affaiblies que celles du même côté ; et, en effet, presque toujours, on voit, après l'opération, à droite par exemple, l'Insecte pencher vers son côté gauche. Si l'opération a été faite sur le côlé gauche, il penche vers le côté droit. Nous démon- trerons plus loin que cette explication n'était nullement fondée. On pourrait peut-être donner une autre explication du mouve- ment rolatoire ; on pourrait dire que, chez l'Insecte dépourvu d'un lobe cérébral, la vision n'existe que du côté opposé, et que l'Insecte se dirige en conséquence toujours d'après les impressions de l'œil sain qui lui reste. Il est bien vrai que l'ablation d'un des lobes entraîne infaillible- ment la privation de la vue du même côté ; mais il n'est nullement prouvé que l'œil resté sain dirige l'animal. Qu'on répète, comme nous l'avons fait, les ablations des lobes chez les Dytisques aux(]uels on a enlevé préalablement les deux yeux, on n'en verra pas moins se produire des mouvements rota- loires en sens inverse de la lésion. Lorsque nous avons voulu étudier avec plus de soin les mou- vements rotatoires, nous avons reconnu toutes les modifications qu'ils peuvent [)résenlcr, soit qu'on les étudie à leur début, soit qu'on les analyse, ime ou plusieurs heures après l'opération. Tantôt les animaux opérés décrivent toujours dans le même sens des circonlercnces à rayon très court; tantôt ils se dirigent en avant, en inclinant sensiblement du côté intact. Cependant, dans la première demi-heure, et souvent dans la première heure (jui suit la lésion, le inouvemiMit de rotation est toujours [)arfai- lemi'iit prononcé. Si l'on continue à observer l'Insecte , on voit qu'en général la 261 E. FAIYBE. DU CliRVËAU DES DYTiSQUES direction priinilivo ne persiste pas, et qu'elle est remfilaoce par des directions tout à l'ait inverses. Il y a là des difficultés que nous avons mis tous nos soins à étudier et à éclaircir. Nous n'osons pas donner, comme bien absolue, la remarque qui va suivre : elle est cependant l'expression d'un grand nombre de faits, et mérite d'être prise en considération, surtout en vue de recherches ultérieures. Soit une opération pratiquée sur le lobe gauche : après avoir nagé longtemps à droite, le Dytisque perd graduellement cette direction, et, après quelques heures, se dirige en avant, à la ma- nière des Insectes auxquels on a enlevé la totalité du cerveau. Bientôt la direction change, et l'Insecte nage à gauche, c'est-à-dire du côté opposé. Enfin il n'est pas rare que l'Insecte n'affecte plus de direction précise, allant indifféremment à droite ou à gauche. On s'explique jusqu'à un certain point ces modifications, en supposant que l'ablation d'un lobe a d'abord produit dans le lobe intact une espèce de surexcitation ; que bientôt cette surexcitation a fait place à une inertie complète (l'Insecte se comporte alors comme s'il n'avait plus de cerveau) ; et qu'enfin le lobe sain, re- venu à un état moyen, supplée en quelque sorte le lobe enlevé. Nous jugerons ailleurs cette explication d'après des faits tirés de la physiologie des nerfs crâniens du Dytisque. Une remarque très absolut' que nous avons toujours faite est la suivante : Après l'ablation d'un des lobes, la marche des Dyfisques est affaiblie et ralentie ; la natalion est extrêmement facile ; la lo- comotion et la natation sont donc deux actes indépendants et iné- galement en rapport avecle cerveau supérieur. La natation paraît indépendante du centre nerveux ; la loeomo- lion sur le sol y est très nettement subordonnée. Nous verrons qu'il n'en est pas de même relativement au cer- veau inférieur. Les faits qui précèdent peuvent se résumer dans cette proposi- tion simple iH incontestable : Le cerveau supérieur ou ganglion sus- œsophagien préside à la direction des mouvements ; sous ce rapport il lient spétialemenl sous sa dépendance les deux pre- mières ]iairesde pattes ou pattes ambulatoires. C. Piqûres des lobes cérébraux. — Ce ne sont là que des expé- DANS SES RAPPORTS AVEC LA LOCOMOTION. 265 rierices destinées à varier celles que nous avons déjà énumérées; les résullats ne diffèrent pas d'uue manière iiien sensible. En général, la piqûre pratiquée, à l'aide d'une aiguille, sur un lobe, détermine la rotation en sens opposé. La marche est afAiiblie, mais la natation conserve toute son intensité. Quelquefois les Insectes continuent à nager pendant plusieurs heures dans le même sens ; d'autres fois, ils changent assez sou- \ ent de direction après un temps très court. Les Insectes, auxquels on a fait une piqûre à l'un des lobes, vivent généralement plus que ceu.x auxquels l'ablation a été faite. Ces résultats n'ont rien de surprenant. Nous n'avons rien à ajouter aux détails dans lesijuels nous sommes entré; ils résument l'ensemble de nos expériences sur le cerveau supérieur considéré dans ses rapports avec les mouve- ments généraux. Nous allons maintenant jjasser aux conséquen- ces de la section de l'un des pédoncules cérébraux. D. Section des pédoncules cérébraux. — Pour pratiquer cette section, nous ouvrons la boite crânienne, et nous saisissons entre les deux branches d'un ciseau très effilé le pédoncule que nous voulons atteindre. Il faut avoir soin de diriger les ciseaux sous un des lobes, de haut en bas, et d'arrière en avant. Nos sections sont très étendues et (iéiruisent parfois les nerfs des antennes du labre et des mandibules. Le liasard ou plutôt l'habitude joue, nous ne le dissimulons pas, un certain rôle dans cette opération, puis- ([u'il faut couper une partie qu'on ne voit pas. Mais on y arrive toujours, lorsqu'on opère d'après les indications d'une anatomie lopographique exacte. Nous avions bien pensé à mettre [iréalablement le iiédoncule à découvert avant d'en faire la section, mais il faudrait, pour réussir, tirailler le cerveau, les nerfs, les pédoncules, et s'exposer à des complications d'où résulteraient de graves causes d'erreur. Nous opérons donc rapiilement, comme nous venons de l'indi- quer, et nous obtenons, d'iuie manière générale, les résultats suivants : Les Dylisques, mâles ou femelles, marchent [ilns difficilement, et tendent â se diriger du côté opposé à la lésion; nous disons 266 E. FAIVRE. DU CERVEAU DES DYTISQUES qu'ils ont celle tendance, parce que le mouvement rotatoire est souvent peu prononcé au début. Mis dans l'eau, les Dytisques nagent avec la plus grande facilité et en sens inverse de la lésion, comme ceux auxquels on a enlevé un des lobes cérébraux. Généralement, cette direction se conserve tant que l'animal survit. Néanmoins, l'insecte se dirige, dans quel- ques cas, soit en avant, soit dans le sens du pédoncule lésé. Si, d'après nos expériences, nous comparons la direction des Insectes privés d'un lobe cérébral et la direction de ceux auxquels on a coupé un pédoncule, nous voyons que, chez ces derniers, la rotation se fait moins fréquemment en sens inverse, du côté lésé, ou, en d'autres termes, que la volonté et la puissance de se diriger, tantôt à droite, tantôt à gauche, est plus persistante après la sec- lion d'un pédoncule qu'après l'ablation d'un lobe. Après la section d'un pédoncule, les Insectes ne sont pas at- teints de convulsions; ils survivent deux jours au plus. Comme nous n'avons fait aucune remarcpie particulière sur les phénomènes consécutifs à la section d'un des pédoncules, nous n'insisterons pas davantage. § 2. — Expériences pratiquées sur le ganglion sous-œsophagien, ou cerveau inférieur. Les expériences que nous avons pratiquées sur le ganglion se ramènent à deux séries. Tantôt nous avons fait l'ablation complète du ganglion sous- œsophagien ; tantôt nous l'avons piqué ou détruit dans une partie de son étendue. On trouvera dans les premières pages de ce tra- vail la description des procédés opératoires. A. Ablalion complète du ganglion sons -œsophagien. — Cette opération nous a donné des résultats d'une haute importance, que nous croyons nouveaux. Au moment où on enlève le cerveau inférieur, les Insectes don- nent les maripies de la douleur la plus vive, ils agitent leurs pattes et cherchent à se dérober à la main . Dès que l'opération est terminée, si on les met sur le sol, on DANS SKS RAPPORTS AVEC LA LOCOMOTION. 267 conslatf qu'ils sont dans l'impossibilité de marcher. Celte impos- sibilité de progression ne lient pas à la paralysie du mouvement de Tune ou l'autre patte, car chaque membre se meut spontané- ment et se relire si on le pince. Elle tient à ce que la puissance qui excite la locomotion, et coordonne tous les membres pour cette fin, est abolie. Quand nous disons que l'Insecte ne marche pas, nous n'enten- dons pas dire (ju'il soit sans mouvement. Loin delà, des mouve- ments spontanés se manifestent partout, les pattes natatoires et andnilatoires se meuvent et s'efforcent, si on peut le dire, de con- Iribuer à la marclie ; mais tous ses efforts sont vains, parce qu'ils ne sont pas coordonnés en vue d'un acte unique. L'animal s'agite, mais il ne se déplace pas; il se meut, mais il ne marche pas. Si, parfois, les Inseeles, auxquels on a enlevé le cerveau inférieur, se déplacent de (pielques centimètres, c'est par un mouvement de recul (|ue nous avons fréquemment observé. Les deux paires de pattes antérieures se roidissent, élèvent l'Insecte en haut et en ariiére, et le tout un peu reculer. Si on pince l'Insecte privé de son cerveau inférieur, il éprouve une sensation qu'il traduit par un mouvement d'ensemble, tantôt à droite, lanlùt à gauche. Toutes les patlcs prennent part à ce mou- vement. On voit alors clairement que l'opération n'a aboli ni la .sensibilité ni le mouvement de cha(|ue partie, ni les mouvements réflexes ipii lient tous les appendices locomoteurs. Si on met le Dylisque sur le dos, il ne peut plus ni se diriger à droite ou à gauche, ni se relever; ses pattes s'agitent et sont éten- dues, mais il ne peut plus s'en servir. Les Insectes changent de place plus facilement dans l'eau que sur le sol. Mais les perturbations qu'ils éprouvent dans la nage et dans la marche démontrent l'absence d'un prinri|ie coordonnateur et d'une puissance excitatrice. Si la patte natatoire gauche se meut, la droite reste immobile; si celle-ci s'agite, l'autre, au contraire, ne se déplace pas. Quelquefois elles se dirigent dans un sens inverse. En pinçant une de ces pattes, l'Insecte se dépla(;c , mais il reprend bicnlôl son état d'inertie. 268 E. FAIVRE. DU CERVEAU DES DYTISQUES Tels sont les phénomènes que nous avons observé dans la première heure chez les Dytisques dépourvu^ de ganglion sous- œsophagien. Analysons maintenant les phénomènes consécutifs : Ils sont simples et assez semblables à ceux que présente un Dytisque auquel on a détaché la têle. Les animaux ne peuvent ni marcher ni nager, bien qu'ils exécutent des mouvements partiels et accidentels. Les mouvements locaux continuent à s'exercer, les mouvements réflexes augmentent d'intensité dans quelques cas, et nous dirons ailleurs comment cette intensité devient manifeste^ Quelquefois des secousses brusques et convulsives se produisent dans les membres et persistent de dix à quinze minutes. En général, l'Insecte survit de vingt-quatre à trente heures à l'ablation du ganglion sous-œsophagien. B. Lésion partielle du ganglion sous-œsophagien. — Cette lésion consiste généralement en une piqûre ou en une section très limi- tée, pratiquée à l'aide d'un instrument fait exprès. En règle générale, une piqûre faite à droite détermine la rota- tion de l'Insecte à gauche, et le corps de l'Insecte est penché très nianifcslement de ce côté. Une piqûre faite à gauche détermine au contraire une rotation à droite, et l'animal penche du même côté. Ces mouvements rolatoircs sont circonscrits dans des limites beaucoup plus restreintes que ceux qu'on détermine à l'aide de l'ablation d'un des lobes, ce qui tient surtout à ce que toute lésion du ganglion sous-œsophagien entraîne un affaiblissement notable dans les pattes ambulatoires; aussi la lésion pratiquée doit être très légère, si l'on veut obtenir un résultat marqué. Le Dytisque opéré ainsi manifeste de vives douleurs, souvent accompagnées de mouvements comme tétaniques ; s'il marche dif- licilement, il nage avec une facilité bien plus grande, et toujours dans une direction inverse à la lésion. Tels sont les phénomènes au début , mais ils changent après quelques heures. La nage peut d'abord avoir lieu en tous sens ; bientôt après clic DANS SES RAPPORTS AVFX LA LOCOMOTION. 2G9 se ralentit, et elle (le\ ient iinpossiliie ; la locomotion est également entravée tle plus en jikis. En délinitive. rinse(He, qui n"a piînlu qu'une partie de son ganglion sous- œsophagien, est bientôt dans le même état que ci^Iui auquel on l'a enlevé entièrement. Ainsi l'impurtance de ce centre nerveux est encore démontrée par la gravité des lésions qu'on y opère. Si l'on pique un des lobes cérébraux, l'animal peut survivre fort longtemps, sans que les autres régions du cerveau paraissent atteintes. Il en est autrement si l'on picjue le ganglion sous-o:'SO|iliagien ; bientôt ce ganglion tout entier cesse d'exercer ses fonctions. Nous sommes arrivé à produire sur des Dylisques tous les effets (le l'ablation entière du cerveau inférieur, sans cependant léser directement le centre nerveux. \ous avons cherciié quelle part il fallait faire aux lésions qu'on pratifpie nécessairement avant d'atteindre le ganglion placé sous ^le^:opllage■, et nous nous sommes posé la question de savoir si ces lésions .seules n'amèneraient pas de graves accidents, et si elles n'abrégeraient pas beaucoup la vie de l'animal. Pour résoudre cette question, nous avons opéré plusieurs Dylisques, comme si nous avions voulu faire l'ablation de leur cerveau inférieur, mais sans cependant toucber à celui-ci; nous les avons ensuite placés dans l'eau. x\u bout de vingt-quatre lieures, la jiliipart des Insectes .se trouvaient déjà dans la presque iuipossihiiiN' de nager. Si on les déposait sur le sol, ils s'i'ievaient sur leurs deux pattes antérieures, et exécutaient faiblement des inouvemenls de recul. En un mol, les Insectes élaient dans le même état que ceux auxquels nous venions de faire l'ablation du ganglion sous- œsophagien. Dans tous ces cas, le cerveau inférieur en contact direct avec l'eau s'était promptement altéré, et avait cessé d'accomplir ses fonctions. ni. — Consiiléralions générales. Nous avons exposé les faits dans tous leurs détails ; il ne nous 270 E. FAIVRE. — DU CRRVEAll DES DYTISQUES reste plus qu'à les interpréter, et à en tirer les conséquences les plus rigoureuses. Nous avons dit que l'ablation ou la piqûre d'un des lobes, la section d'un des pédoncules et la lésion d'une partie latérale du ganglion sous-œsopbagien, entraînaient la rotation du Dytisque en sens inverse de la lésion. C'est dans chaque lobe cérébral que paraît résider cette puis- sance directrice, ^lais comnieni l'expliquer? Comment peut-on concevoir que l'ablation d'un lobe produise la rotation en sens opposé? L'expérience seule pouvait nous conduire à une solution satisfaisante. Voici les expériences que nous avons exécutées : Sur trois Dytisques, nous coupons le connectif droit entre le niésotborax et le mélatliorax. Les deux pattes postérieures à la section sont immédiatement soustraites à rinfluence de la volonté, et l'Insecte les traîne en marchant. Nous enlevons alors sur chaque Insecte le lobe cérébral du côté gauche, et nous voyons que, durant plusieurs heures, les trois Insectes se dirigent à droite. Mais comment se t'ait celte direclion, puisque, chez les Insectes, les pattes droites sont complètement soustraites à l'induence du lobe persistant? Elle s'opère, ainsi qu'il est facile de s'en con- vaincre, à l'aide des pattes gauches qui agissent de concert et d'ensemble pour repousser l'animal en sens inverse, c'est-à-dire à droite. Nous prenons trois autres Dytisques, et nous leur enlevons le lobe gauche, mais après leur avoir préalablement coupé le con- neclifgauche, dételle sorte que les pattes gauches soient soustraites à rinfluence cérébrale. Ces Dytisques se dirigent encore à droite, mais ils ne peuvent plus se servir de leurs pattes gauches. Ils s'accrochent donc avec leurs pattes droites pour attirer leur corps du côté du lobe cérébral resté sain. Ainsi avec le seul lobe droit qui leur reste, les six Dytisques tournent toujours à droite en faisant usage : les uns de leurs pattes gauches pour se repousser, les autres de leurs pattes droites pour s'attirer. Donc le lobe droit exerce une action directe, aussi bien sur les nA>'s SES nvppop.Ts avec l\ locomotion. 271 membres du eolé droil que sur ceux du côté gaiiclie ; donc si l'on admet un eulrecroisement, cet entreuroisemenl n'est que partiel. Il faut bien en conclure que les impressions parties d'un des lobes sont transmises en partie au.x pattes du côté opposé, et en partie aux pattes du même coté. On comprend ainsi les résultats de l'expérience qui consiste dans l'ablation d'un .seul lobe. L'animal tourne du côté du lobe restant par deux causes : la première, parce qu'il se repousse à l'aide des pattes du côté oppo.sé ; et la seconde, parce qu'il s'attire du même côté à l'aide de ses pattes. La rotation dépend donc d'un ensemble d'action de toutes les pattes. Pour mieux prouver encore la vérité des déductions précé- dentes, nous avons, après avoir enlevé des lobes gaucbes, coupé, sur deux Insectes, le connectil droit entre la tète et le protboi'ax, et sur deux autres les connectifs gauches dans la même région. Toutes les pattes d'tm même côté ont été ainsi soustraites à l'iii- fluence cérébrale. Mais nous avons toujours obtenu les mêmes résidtats, c'est-à-dire la rotation à droite, à l'aide de deux méca- nismes différents. Remarquons seulement que, à cause de la gra- vité des lésions, la rotation était excessivement lente et difficile. Les expériences qui précèdent ne nous révèlent pas seulement une puissance directrice exercée par chaque lobe cérébral sur les membres de chaque côté , mais encore elles nous indiquent une sorte de manifestation volontaire de la part de l'insecte. On lui paralyse les pattes droites, il se repousse à gauclie ; si on lui para- lyse les pattes gauches, il s'accroche avec ses pattes droites, et il attire son corps dans la direction qui lui est assignée. Le Dytisque dispose tout et coordonne tout pour produire ses mouvements toujours dans le même sens. Nous ignorons f|uellc sera la pensée des personnes qui voudront bien réfléchir sur les pliénomènesqui précèdent ? Quant à nous, il nous semble difficile de ne pas admettre que chaque lobe cérébral ne soit le siège d'une double puissance : volonté et direction. Nous n'avons pas parlé de la natation, dans ces dernières expé- riences. Nous dirons seulement qu'elle s'accomplit ordinairement 272 E. FAIVRE. DU CERVEAU DES DYTISQLT.S dans le même sens que la marche, mais d'après des procédés dif- férents qu'il est bon d'analyser. Si l'on place dans l'eau un Dylisque, auquel on a enlevé le lobe cérébral gauciie et coupé un des conneclifs du côté droit, on voit l'Insecte nager très facilement sur la droite ; il se sert à cet effet de la patte natatoire gauche et des de\ix pattes ambulatoires du même côté. La patte natatoire droite agit de concert avec la précédente, mais bien plus faiblement. Enfin les deux pattes ambulatoires de droite ne participent point à la locomotion. En définitive, les pattes gauches, qui sont libres, sont toutes employées à la natation avec la patte natatoire de droite. Soit maintenant un Dytisque auquel on a enlevé le lobe gauche et coupé le connectif gauche, l'Insecte a une tendance à tour- ner à droite , mais ce mouvement est difficile. En effet , la patte natatoire gauche, agent principal de ce mouvement, est di- reclement soustraite à rinllucnce cérébrale ; néanmoins, elle se meut et concourt à la natation à droite. Après quelques instants, on voit seulement la patte natatoire droite prendre le dessus, cl l'Insecte tourne en sens inverse. Le fait le plus général que nous ayons à sigTialcr, c'est que, quel que soit le connectif coupé, si le lobe gauche a été enlevé, l'animal nage toujours vers la droite, en s'aidant à la fois de ses deux pattes natatoires. Ces pattes agissent inégalement suivant le comieclif coupé. 11 reste démontré que le lobe cérébral a nno influence certaine sur la natation, et que, cependant, ce mode de dé[)lacement est beaucouii [ilus indépendant du (>ervcau que la locomotion propre- ment dite. Dans tous ces cas de destruction totale ou partielle du cerveau, nous avons toujours fait cette remarque importante, que la nata- tion persiste mieux que la marche, et qu'elle conserve plus d'énergie. Nous allons maintenant résumer toutes les observations qui composent ce mémoire, et en formuler les résultats le plus claire- ment possible. Un premier point bien établi, c'est que les ganglions sus- et DANS SRS nAI'PoUTS VVKC LA LOCOMOTION. 'llo sous-œsoi)li:iyicns, uinsi que les comieclils (|ui les lient, repré- sentent une seule et même partie analogue à l'eneépliale des ani- maiLx supérieurs. Ainsi, il serait inexact de ne considérer comme tel que le ganglion sns-œsopliagien. Plusi'urs savants ont exprimé bien avant nous la même pensée. Ainsi Newjiorl appelle cerveau le ganglion sus-œsophagien, et moelle allongée le ganglion sous • œsophagien (1), Siebold et Slannius adoptent à peu près la même manière de voir, car ils éci'ivent (pie le ganglion sus-û.\supiiagien correspond au grand cerveau des Invertébrés, tandis que le sous-œsophagien peut se comparer au cervelet ou à la moelle allongée ci). On voit que Newport et Siebold sont allés bien loin, en com- parant le ganglion inférieur à une moelle allongée ou à un cervelet. Mais leur opinion n'a pas été, que nous sachions, appuyée sur des expériences décisives. Ces expériences, nous les avons établies, répétées et comparées minutieusement, et elles nous ont fourni les résultais suivants : Le cerveau supérieur ou ganglion sus-œsophagien est le siège de la volition et d^|a direction des mouvements. Le cerveau inférieur ou ganglion sou.s-œsophagien est le siège de la cause excitatrice et de la puissance coordinalrice. On .se souvient que .>!. Flourens, dans .ses rcmanpiablcs tra- vaux sur les centres nerveux, a distingué, le premier, dans un mouvement voulu, trois (ib('nomènes diflércnis (3), à savoir : la volition du mouvement, la coordination des diverses parties con- courant à ce mouvement, cl l'excitation des contractions muscu- laires. Chez l'Insccle , les mêmes actes |iaraissent nécessaires à la locomotion ; seulement l'analyse expéi'imentale conduit à les grou- per de la manière suivante : i" Volilion et direction ; 2° Excitali(jn cl coordination. (1) Voy. Cyclopœdiu of Anatomij,\ù]. Il, p. 01'2. Arl. Insf.cif,. (2) Anat. comp. , l. I, p. ôô3. (3) Flourens el de Todcl, Hechcrcliex expi'rimentalfx $iir /fs /jrapnVMs et les foiiCtifinx du stiati'mt- tiervetir^ p. 210. i- série 7.;t,L. T VIII C.iilii'M- n' .'J.) - <8 27/l lî. FAIVnE. — DU CF.r.VEAll IIF.S DYTISQUKS, ETC. La volition et la direction ont pour siège les lobes cérébraux ; le siège de l'excilatioii et de la coordination est dans le ganglion sous-œsopbagien. Si on enlève le cerveau, l'Insecte cesse de se diriger a volonté, mais il nage et il inarcbe. Si c'est le ganglion sous-œsopbagien (pi'on eidève, l'Insecte est arrêté, il ne nage plus, il ne marche plus, bien qu'il puisse mou- voir encore loiiles ses pattes. (les résultats sont faits pour étonner. Ils nous montrent la per- lectiou dans les êtres les plus simples, et l'harmonie que la nature a si riclienieni déployée en constituant, d'après les mêmes de.ssins, les animaux élevés et les animaux inlerieurs. Nous n'o.sons pas établir, dès maintenant, un parallèle entre le cerveau de l'Insecte et celui du Mammifère. Nous attendons que de nouvelles expériences nous en donnent le droit, en nous en fournissant les moyens. Cependant, les faits déjà connus nous permettent déjà d'indiquer plus d'un trait de ressemblance. Si on enlève le cerveau du ^Mammifère, il peut encore marcher, mais il n'a plus la volonté de le faire. Quand on eidève le cerveau de l'Insecte, il peut encore marcher, mais il ne se dirige plus. L'ablation du cervelet et la lésion de la moelle allongée anéan- tissent les mouvements chez les Mannniléres. L'ablation du ganglion sou.s-œso|)hagien détruit la locomotion des Insectes. Ainsi les résultats ([ue nous devons surtout aux travaux émi- nents de .M. Flourens s'accordent déjà sur plus d'un point avec ceux que nos expériences sur les Insectes nous conduisent à for- muler. Toutefois, ne nous hâtons pas trop de généraliser et de conclure. Soyons jirudents et attendons que de nouvelles observations ren- dent incontestables des analogies que nos expériences indiquent nettement. ETUDES LES GYMNODONTES ET EN PABIICULIER SUR LEUR OSTÉOLOGIE ET SUR LES INDICATIONS QU'ELLE PEUT FOLKNIK POUR LEUR CLASSIFICATION, Par M. D. BOLLARD, Professeur à la Faculté des sciences de Poitiers. INTRODUCTION. En |)Oursuivanl l'iJUide dos groupes de Poissons que Cuvier réunissait sous le nom ordinique de Plectognathes, j'arrive à celui que notre grand zoologiste a institué sous la dénomination de la- mille des Gymnodonies. Cette fois ce n'est pas une monographie proprement dite que j'ai l'honneur de soumettre à l'Académie, comme je l'ai l'ait pour les Balistides et les Ostracionides. La nio- nogra[)hie des Gynuiodoiites était l'objet d'un des derniers travau.\ de Bibron; la rédaction en était déjà très avancée, quand le savant et très regretté collaborateur de AI. Duméril fut enlevé à la science. Le manuscrit de cet ouvrage est déposé à la bibliotiièque du Muséum où chacun peut le consulter (1). Bien que celle circon- stance, équivalente à une véritable publicité, meut permis de re- prendre le même travail sur les matériau.x classés et étiquetés par Bibron, je préfère, au lieu de recommencer et de compléter une leuvre de détermination et de description qui est encore bien ré- cente, étudier les Gymnodontes à un point de vue qui sera moins celui de leur histoire particulière , (juc celui des questions plus {générales qui peuvent profiter des indications (jue cette histoire nous fournit. Je chercherai dansTorganisalioii des (jymnodontes, (I) M. Aug. Duméril en a inséré un e.ilrail dans la Hevue de zoologie, de M. Guérin-Ménevillc. 6'' rahicr de iS.'i.'j. 276 H. UOLI.AKU. et loiit spCL'iiilement dans leur squelelle, d'abord les caraclères typiques qui les rattachent à d'autres groupes, et avant tiuit aux Sclérodermes, s'il est vrai qu'ils appartiennent de près à ceux-ci ; nous verrons ensuite par la même voie d'information quels types se dessinent au sein de celle famille, et si ce n'est qu'une famille ; nous apprécierons enfin par là une fois de plus le parti que la zoologie systématique et l'ichthyologie en particulier peuvent tirer de l'anatomie comparée, el surtout de l'osléologie. Tout le monde comprend aujourd'hui que la zoologie , loin de s'arrêler aux caractères superficiels, doit réunir toutes les indica- tions i|ui nous révèlent la nature des animaux el leurs vrais rap- ports. Comme rien ne caractérise mieux la natine d'un être que son activité, les données de la physiologie devraient tigurer ici en première ligne, si cela était toujours possible, et dans ce cas la génération nous donnerait immédiatement les espèces et les gen- res; car, ainsi que l'a très bien établi M. Flourens, l'attribut le plus essentiel de l'espèce est la fécondité indéfinie; l'attribut du genre, la fécondité limitée (1). Après la physiologie de la génération, et en quelque sorte comme sa prolongaiion et son développement, vient l'embryogé- nie, qui nous l'ail assister à la détermination successive des types généraux, puis des types secondaires, tertiaires, etc. (2). Enfin l'anatomie des organismes, arrivés à leur état définitif, nous donne un ensemble complet de caractères analogiques et différentiels de tous les degrés. Bien que l'appréciation de ces caractères soit souvent difficile, que leur valeur et leur signification puissent être comprises un peu diversement, et que les ressemblances ne décident pas toujours (1) (I L'espèce se caractérise par la fécondité continue, le genre par la fécon- dité bornée. » Cour de physiologie comparée, p. 6 ; voyez le développement de cette tlièse dans les;4nii. des sc.nat., 2' série, t. IX, p. 304 (1838). (2) C'e.st ce qu'a très bien fait ressortir M. Milne Edwards dans un travail qui doit être lu et médité par toutes les personnes qui comprennent où est la (luestion scientifique de la zoologie : Introduction à la zoologie générale ou consi- ilératiotis mr les lendai'ces de la nature dairs la constitution du règne animal. Paris, 18. ".3. ÉTUDES SlJR LES GYMNODONTES '2/1 des véritables altinilés, l'anatomie comparée n'en est et n'en resteia pas moins longtemps encoie la source la plus générale d'inlor- mations dont le zoologie puisse disposer. C'est ici seulement que nous pouvons trouver ce ipie l'embryogénie nous refuse en ce moment pour un très grand nombre d'animaux, et ce qu'il ne faut pas se lasser de lui demander, les vrais types, dont nos grou|)es sont ou doivent être les représentants. On a compris depuis longtemps l'importance que prend ici le squelette, en raison de ses relations avec les centres nerveux et l'ensemble de la vie de relation. Sans prétendre exclure de la caractéristique aucun organe, pas même le cœur dont M. J. Millier a su tirer parti , tout en en exagérant peut-être un peu la valcui' dans ses études sur les Poissons ganoïdes, ce sont bien certaine- ment les parties par lesquelles l'animal établit le plus directement SCS rapports avec le monde extérieur, et exerce son activité la plus caractéristique, qui doivent être consultées les premières, quand il s'agit de déterminer des alfinités, ou de mesurer des dil- l'érences de nature. Ici donc se placent en première ligne la peau avec ses produc- tions protectrices, [luis l'appareil locomoteur, représenté ainsi que les centres nerveux par le s(pielelle. L'iclilliyologic n'a pas l'ail autre chose que de consulter ces deux ai)pareils depuis qu'elle existe; seulement elle ne l'a fait un peu méthodiquement que depuis Artedi, et d'une manière un peu com- plète et fructueuse que depuis les grands travaux d'aiiatomic (pii ont honoré notre siècle. En ce qui touche les productions de la peau, il suflit de citer tout le parti que M. Agassiz a su tirer de l'étude des écailles pour la classification des Poissons, et surtout pour l'établissement de son ordre des Gano'ides, de ce type qu'il était ré.servé à la paléontologie de mettre en évidence, mais qui n'a pcul-èire trouvé jusipi'ici ni ses vraies limites, ni par consé- qucnl sa nieilleiu'c délinilion. Quant au squelette, i'ichthyologie systématique a commencé à en tirer parti, le jour où PciuianI divisa les Poissons en osseux et en cartilagineux (1 ;. Kllc a fait iiu pas de plus dans cette voie avec (1) Zoulogicbritunnique, l. 111. 278 H. HOLLAUU. l 'excellent mémoire de G. Guvier sur l'impoilauce des os de la face, et plus spécialement de la mâchoire supérieure pour la clas- sification des Poissons (1). Les travaux d'Élienne Geoiïroy sur la signification homologi(|uc des os de la tète (2), ses anatomies du Polyptère et du Telrodon linealus (3) ; la publication des planches ichthyologiques de M. Rosenthal (4) ; les recherches de M. Millier sur la composition histologique des squelettes mous (5) , ont de plus en plus préparé la détermination des types d'après le système solide. Enfin les travaux de M. Agassiz, dont je ne sépare pas ici ceux do M. Vogt, ont commencé cette détermination (6). Nous devons donc, dans l'intércl de la zoologie, comme pour venir en aide à la paléontologie, étudier avec soin et comparative- ment les types ostéologiques, auxquels se rallient les squelettes si diversifiés des Poissons, et parcourir l'échelle de ces types. J'ai déjà abordé dans mes monographies des Balislides et des Ostracionidcs le travail dont je signale ici l'imporlance et l'oppor- tunité. Je vais le poursuivre plus spécialement encore à propos du groupe des Gymnodontes; je profiterai pour cela d'une petite collection de squelettes de Tétrodons et de Diodons, que Bibron avait fait pri'[)arer pour achever sa monographie, et que M. le pro- fesseur Aug. Duméril a bien voulu mettre à ma disposition. Nous commencerons par rappeler les caractères de ces Poissons, (1) Méiiwiix du Muséum, t. I". Ce travail fui lu à l'Académie en 1814. (2) 1807. Ann. du Mus., t. IX, et 1818, Philosophie analomique . (3) Poissons du Nil dans le grand ouvrage sur l'Egypte, texte et planches. (4) Ichlhijolngische Tnfvln. et auparavant en 1811, un nnétnoire sur le sque- lette des poissons, wiséré dans les Arcliives de phijsioloriie de Reil. (5) Anat. des Mijxinoides, 1" part, ostéologie ; publiées d'abord dans les Mèm. dei'Acad. de Berlin , 1834, p. 1-57. (6) Rech. sur les poiss. fossiles, t. I. Voyez aussi le Rapport fait à l'Association britannique pour l'avancement des sciences, sur las poissons fossiles del'argile de Londres ; reproduit dans les Annales des sciences naturelles, 1 845. L'auleur esquisse ici à grands traits les caractères de la tête osseuse dans quelques familles de la création actuelle , comme terme de comparaison pour déterminer les fossiles de Scheppy. — Ajoutez les observations dont M. Vogt a fait suivre le mémoire de M. Muller sur les Ga- noïdes, traduit et inséré par lui dans les .-Inn. des se. nat., t. IV, p. 53, 1 84.S. ÉTUDES SUR LES GYMNODONTES. 279 et par donner fiuclqiies (Icliiils descriptifs sur leur organisalidn en gcnéial cl sur les particularités les plus intéressantes qu'elle nous offre. Nous arriverons ainsi, et sans préjudice de l'enscmbie, à l'ostéologie ; puis nous terminerons cette étude en indiquant les divisions et les subdivisions, que nous croyons devoir adopter ou proposer pour répartir et coordonner les espèces de cette grande famille. CHAPITRE I". CARACTÈRES ET DESCRIPTION GÉNÉRALE DES GYMNODONTES (1). Caractères : Mâchoire en forme de bec de Perroquet, incrustées et bordées de productions éburnées, fa signiticatinn dans Ip plan du sque- leUe facial, qne«lion qui m'occupera ailleurs. 302 H. HOLLARn. grande distance en arrière de l'œil (1). Dans les autres types, le préopcrcule est plus long, moins large et moins lamellil'orme. Le battaiit operculaire, généralement un peu plus développé dans ce groupe de Plectognallies que dans les Sclérodermes, de- meure cependant encore très loin des dimensions qu'il acquiert dans les Poissons ordinaires. C'est chez les Gymnodontes qu'on reconnaît le mieux que le système operculaire des Plectognathes est complet. Ici enfin les formes de ce petit ensemble de pièces osseuses justifieraient assez bien la théorie d'Ét. Geoffroy, qui les assimile aux osselets de l'oreille tymjianique. L'opercule propre- ment dit ne rappelle cependant pas l'étrier, dont cette théorie le fait l'homologue ; ce premier os operculaire offre, en effet, con- stamment la forme d'une lame allongée, dirigeant en arrière un bord angulaire plus ou moins éloigné du bord antérieur, qui est droit. Son extrémité inférieure est plus ou moins étroite, et se trouve ou contournée, ou seulement bordée d'un côté par la seconde pièce. Celle-ci , c'est-à-dire le sous-opercule, représente ou bien une plaque arrondie, mince, demi-circulaire, et com- plémentaire de la précédente, et c'est le cas des Tétrodons, ou bien une palette placée en avant de l'opercule, et prolongée dans la direction du préopercule par un processus étroit et plus ou moins avancé. Chez les Diodons, le sous-opercule offre un peu la forme d'une hache, dont le manche serait représenté par le prolongement dont nous venons de parler. Ce prolongement se place à la face interne du préopercule, et va rejoindre une dernière pièce osseuse, que ses connexions, comme l'a fort bien montré M. Dareste, nous désignent comme un interopercule. C'est ici une sorte de tige étroite, comme le processus du subopercule auquel elle fait suite, et qui gagne le bord postérieur de la mandibule (2). Biais, pour compléter la ressemblance, je remaniue chez les Uiodons qu'avant de se terminer, cet interoperculc reprend un moment sa forme lamelleuse. (1) PI. s, fig. 12. (2) PI. 5, 6g. 13. ÉTUDES SUR LES GYMNODOINTES. 303 Nous retrouvons ce même os non-seulement dons tous les Gynuiodonles où il l'ail iiiuiiédialement suite au suliopercule, mais chez les Balistes et les Ostracions où sa configuration et ses rap- ports avec la mâchoire inférieure le font très bien reconnaître. Lors de mes éludes sur les Balistidcs, je l'avais, à l'exemple de M. Agassiz, considéré comme un os sans analogue, ou, du moins, je n'avais pu le rattacher à l'un des systèmes du voisinage. 31. Daresie nous a donné très ccrtainemeiil la véritable signifi- cation de cette pièce. Système hyoïdien. Au préopercule se trouvent suspendues comme toujours les branches de l'hyoïde qui poricnl les rayons branchiotcges ; elles sont courtes en général : leur ])remière [)ièce, celle que Cuvier assimile à l'os styloïdc, a la forme d'une petite plaque soudée à l'espèce de palette, parhKjuelle débute la pièce suivante, (pii réunit confondus deux éléments de celte série; en avant, celle-ci se ter- mine par une pièce rudimeulaire. Ces brandies iiyoïdiennes se rencontrent sur la ligne médiane en avant de l'os lingual, et s'ar- ticulent l'une avec l'aulre par des surfaces plus ou moins larges et au moyen d'un ligament fibro-carlilagineux(l). Élargies en arrière, plus étroites dans leur moitié antérieure, elles rallient à elles de chaque côté six rayons distribués en deux groupes, dont l'un an- térieur composé de deux rayons, l'autre postérieur de quatre. Ceux-ci sont des tiges étroites et arquées, assez longues, pour gagner en arrière la région operculaire, et in.sérées sur la face externe de la portion large de la branche hyoïdienne. Les deux autres rayons s'articulent siu' le bord de la portion rétrécie, qui re|irésenle le troisième élément de la branche. Ce nondjre et celte distribution des rayons branchiotéges nous rap- |iellent ce que nous voyons chez les lialistides et les Ostracionides, et doivent être l'cmarqués connue un des caractères du système (1) La posilion do ceUe symphyse au delà de l'os lingual sépare ici les sup- ports des rayons branciiioléges de la série médiane du système hyoïdien. Ce fait est à remarquer. 2)0k H- HOLLARD. operculaire des Plectognallies en général (1). ÎMais un caractère qui est propre aux Gymnodonles, c'est la conversion du rayon an- térieur en une lame qui va s'élargissant d'avant en arrière, se replie sur elle-même dans le sens de sa longueur, et forme sous la gorge une large surface d'insertion musculaire, destinée à im gros muscle abaisseur de la masse ciiarnue qui représente la langue, muscle dont nous avons déjà parlé. Cette moditication se rattache bien évidemment au rôle de celle- ci dans l'aspiration de l'air dont les Diodons et les Tétrodons ont la faculté de remplir leur grande fjoclie post-o'sopliagienne ; aussi le premier rayon brancliiotégc revient-il à des formes et à des dimensions plus normales dans les Gymnodonles qui ne se bour- souflent pas, c'est-à-dire dans les Orihagorisques. Chez les Trio- dons, il conserve encore >m peu la forme lamelleuse. Quant aux autres parties du système hyoïdien, je remarque d'abord que ce qu'on a nommé la queue de l'hyoïde n'existe que chez les Orihagorisques; que l'os lingual, placé derrière la sym- physe des branches latérales, est très grêle; que la série des pièces qui portent les arcs branchiaux est très courte; que ces ares sont au nombre de cinq, dont \ui ou deux incomplets et dépourvus de branchies. Ces derniers, cpii ne sont représentés ailleurs que par les osse- lets courts auxquels on a donné le nom ûe pharyngiens inférieurs, conservent ici leur forme allongée, et semblent remplir un rôle dans le ballonnement volontaire des Gymnodonles, en concourant à fermer ro:'sophage après la ré|il('liou de la poche à air. Ce qui est positif, c'est qu'il en existe deux chez les véritables orbes épi- neux, tandis qu'on n'en rencontre (|u'un seul, le dernier, chez les Triodons, l'autre demeurant pourvu tie peignes branchiaux. (1 ) Dans les poissons osseux, les rayons branchiotéges sont généralement distribués par leur insertion en deux catégories, les postérieurs reposant sur la partie externe du deuxième élément de la branche hyoïdienne, les antérieurs s'attachant à la marge du troisième; mais le nombre des rayons de chaque caté- gorie varie beaucoup et peut fournir de bons caractères génériques , avant de prendre en considération le nombre total, comme on s'est borné à le faire jus- qu'à présent. ÉTIDES SLR LES GYMNODONTES. 305 Au-dessus et un peu en arrière de ces dernières pièces du sys- tème iiyoïdien est suspendue une paire de piiaryni;iens sujiérieurs, décomposés à leur bord libre en trois lames arquées , dont deux portent chacune une rangée de petites dents grêles ; ces os rap- [icllenl les pliaryuiiiens des Batistes. Appendices. Les Triodims sont les seuls Gymnodontcs qui portent des côtes, les seuls Plectognathes, qui, avec lesBalistes, offrent (jucl(|ues-uns de ces arcs osseux. Chez eux, ceux-ci sont presque tous attachés au corps des vertèbres troiicaies, tandis que dans les Balistides ils étaient suspendus à des apophyses situées à diverses hauteurs, mais qui n'en représentent pas moins, comme nous l'avons vu , des éléments du système apophysaire inférieur. Quant aux membres, il n'y en a jamais qu'une paire, la pecto- rale, comme dans la majorité des Plectognathes. Cependant nous retrouvons ici dans un genre , celui des Triodons , cet os impair , médian, qui existait chez tous les Balistides. et qui représente le bassin ; sa présence, conune dans un grand nombre de ces der- niers, se rattache à l'existence d'un fanon abdominal , lequel rap- pelle, avec exagéralion, chez les Triodons, celui des Monacanthes les plus remarquables sous ce rapport (1) ; seulement l'os en question ne se montre pas plus à l'extérieur chez les Triodons que chez les Alutères. Des deux scapulaires, le supérieur seul est une pièce distincte; il s'articule au crâne jiar une extrémité simple. L'inférieur ne se dislingue pas de l'os ipii continue et achève inféricuremenl cette ceinture du membre antérieur, et que je regarde avec M. Agassiz connue une véritable clavicule, non comme un humerai, ainsi ijuc le voulait Cuvicr. Ici cette clavicule est en général bien moins longue, moins développée, moins repliée sur elle-même que chez les Balistides, et s'atténue beaucoup en avant où sa pointe n'atteint pas toujours la ligue médiane, ni par conséquent celle du côté (I) Le monacanihus sinciisis, el ceux du mémo type. (Voir ma monograpliie de ccUe famille, .iii». se nat., 4' sér , l. I.) 4'siric. ZooL T. Vill (Oihier ii' 5.) * 20 ■I. UOLLARU. opposé. Elle diri'ère bien plus encore de l'os lamelliforme si court et si larsc, que nous voyons ti la même place chez les Ostracions. Le véritable humérus, ainsi que le railius et le cubitus, se trouvent à divers degrés de développement dans l'ensemble de ce groupe; en général, ces os sont très réduits et caractérisés seulement par leur situation réciproque; entin, à l'épaule des Gymnodontes, se rattache un coracoïdien cnsiforme, ordinairement composé de deux pièces, parfois aussi très court. Et. Geoffroy faisait jouera cet os un rôle dans l'occlusion de l'œsophage, qui empêche l'air de sortir lors du ballonnement. Résumé et conclusion de la description qui précède. En plaçant le squelette des Gymnodontes en présence de celui des Sdérodermes, nous avons remanpié plusieurs différences générales, dont les plus caractéristiques me semblent être les sui- vantes : A. Pour la colonne vertébrale. 1° L'absence, ou plus ordmalivuient la brièveté en même temps que le dédoublement d'un certain nombre d'a|H)physes épineuses antérieures, sans préjudice de l'existence et de la rencontre des élémenlsde l'arc supérieur (neurapo|ibyses) sur la ligne médiane. 2° Une tendance quelquefois très prononcée de la base des neu- rapopljyses à fournir des apophyses transverse». B. l'our le crâne. 3" Comme caractère morphologique général, la substitution du développement horizontal et latéral au profil incliné et aux formes plus ou moins bailles et étroites qui caractérisent les Selérodermes, et surtout les Balistidcs. Et comme circonstances principales du même fait : fr L'abaissement de l'anneau occipital (occipitaux latéraux) sur la ligne des vertèbres rachidicnnes, ce qui diminue d'autant la hauleur de la région posicricure du crâne, déjà amoindrie par la prédominance de son développement latéral. ÉTUDES SLH LES CYMNODONTES. 307 5° La direction horizontale île la crête inéfliane (iiilerpariclale), olïraiil, en outre, une surraccquciquel'ois assez large pi. 6, lig. 8); puis la contusion des crêtes pariétale et temporale ou mastoïdienne, i|ui se rencontrent sur une mente ligne horizontale, à |)eu près (lerpendiculaire à la crête médiane, ligne de laite peu saillante i|ui sépare la face postérieure du crâne de la fosse temporale. 6° Le développement très prcdominantde toute la région spliéno- frontale dans une direction antéro-postérieure, point ou faiblement inclinée en avant, et dans une direction transversale qui l'emporte souvent sur la première. Cette région, dont les côtés dessinent, en général, imparfaitement la voûte des orbites, domine un sphé- noïde antérieur lamelliforme, ipii s'avance horizontalement sous celte voûte, s'en rapproche plus ou moins, l'atteint avec un faible écart latéral par les petites ailes , et tinit par former une cloison interobitaire (pi. 5, lig. 12i. C. Pour le système facial. 7° L'assujettissement de l'aile palatine au crâne, au moyen d'une articulation en mortaise du palatin avec le voiner ; puis le développement de cette même aile en une paroi osseuse, dont les pièces sont solidement unies par des sutures dentelées ou écail- Icuses. 8" L'articulation principale et ordinairement unique de la mâ- choire su(iérieurc avec le crâne établie, non plus entre l'inter- maxiliaire et l'elhmo'idc, mais entre le maxillaire et le palatin. 9° L'élargissement graduel des deux mâchoires et de l'ouverture des arcades dentaires, en même temps qu'un développement no- table du maxillaire supérieur, qui s'élargit et dépasse beaucou[) rintcrmavillairc par son extrémité commissurale. 10° Le prolongement interne et horizontal du prémaxillairc et du maxillaire inférieur en deux plates-formes osseuses, échan- crées ou discoidales, et garnies ou non de productions dentaires mousses. Les traits que nous fourniraienl le système opereulaire, les pièces hyoïdiennes et le» appendices apparlienncui pluiùt aux 308 U. HOLLABD. subdivisions qu'à renscnijjle du groupe des Gymiiodontes. Mais ceux ijue nous venons d'énumérer sufiisenl, ce me semble, pour caractériser un type ostéologique parfaitement distinct de celui des Sclérodcrmes. Les Gymnodonles représentent donc par leur squelette, cl plus spécialement par les formes et la direction du développement de leurs vertèbres rachidiennes, de leurs vertèbres crâniennes et de leurs appendices faciaux, quelque chose de plus qu'un ensemble d'espèces Plectognatlies, rattachées les unes aux autres par la ressemblance de leur armure dentaire ; ils réalisent un des modes généraux du développement de ces espèces, un type. Nous ver- rons plus tard de quel ordre sera ce type, et (juelle dénomination hiérarchi(|ue nous devons donner au groupe qui le réalise. Nous avons besoin pour le savoir de déterminer et de mesurer d'abord les modiiicalions ostéologiijues «[ui constituent sa diversité. Subdivision des Gymnodontes. Les zoologistes rattachent tous les Gymnodontes à quatre genres, désignés sous les noms de Triodons, Tétrodons, Diodons et Moles ou Orlhagorisques. Ces coupes sont établies en partie sur la divi- sion et l'indivision des deux mâchoires ou de l'une d'elles, en par- tie sur les formes du corps et sur son revclemenl. Mais ces carac- tères ne décident ni de la valeur des groupes, ni de leurs aflinités [irédominantes, ni par conséquent de leur coordination. Si je laisse un moment de côté les caractères fournis par les mâchoires indivises ou divisées, et si je commence par consulter les formes du corps et son revêlement, je vois les Gymnodontes se rallier à trois formes principales , auxquelles se rattachent trois modes d'éeaillure. Je trouve d'abord ici le type des Triodons (c'est-à-dire l'espèce encore unique qui le représente) nettement séparé des deux autres par un corps régulier à ses extrémités, mais considérablement modifié dans sa région abdominale par la présence d'un énorme fanon ([ui descend de la gorge pour remonler de suite vers l'anus, et qui rappelle avec exagéralion celui de quelques Monacanthes. KTIDES suit LES GYMNODONTES. 309 A cette forme caracléristi(|Lie se joint une écaillure de consislance cornée, composée de [iclilcs lames enchâssées dans le derme par une base lonj^ue et élroile, et (pii laissent saillir une crêle couron- née de petites dents épineuses; ces squames semblent établir le passage des lames spinifères des ^Monacanthes aux é[iines à base radicilbrme des Orbes f 1 ;. Des Gyninodontes à l'auon abdominal , nous passons à une se- conde forme, celle de ces Orbes é[iincu.\ que je nommais tout à l'heure, et qui réunissent des espèces à infichoires divisées ou tétrodoniennes, et des espèces à mâchoires indivises ou diodo- niennes. Ici le corps est plus ou moins massif, la tète aplatie et obtuse, l'abdomen large et susceptible d'un ballonnement, qui lui donne une forme plus ou moms sphéroïdale. Sur la peau se distii- buent, d'une manière partielle ou générale, des productions solides en formes d'épines, enchâssées dans cette membrane parime base radiciforme à deux ou plusieurs branches, quel([uetois même par une base polygonale, laquelle demeure enfin dans un cas la seule partie sidjsislante de l'écaillé, et alors les épines sont remplacées par de simples tubercules, ce qui nous ramène aux plaques des Ostracionides. Enfin les .Moles ou Orthagorisfpies , avec et malgré leurs mâ- choires (le Diodons, se séparent, je dirais presque s'isolent, de tous les Gymnodontes par leurs formes comprimées, leur queue haute et tronquée, portant une caudale appropriée à sa forme. Ici le revêtement squamo'ide varie; il est formé onde plaques polygonales, ou de tubercules épineux, et se réduit parfois à de simples aspérités. L'ostéologie vient confirmer celte répartition des Gymnodontes, en donnant à chaque type sa valeur relative, et en nous permettant de les coordonner entre eux. I.e type Triodonien se caractérise ostéologiquement par sa co- lonne verlé-brale , dont les premières apophyses épineuses man- quent tout à fait, et dont les suivantes soid indivises ; par une pié- (I) J'en donnerai les caraclères lii5tolo<;iqiies en comparant entre elles les prodiu'iinns siiuamoides des Plerlognalhes. SiO B. HOLLARD. dominance marquée du développement de la région antérieure du crâne sur celui de la région moyenne, ce qui ramène l'arc orbi- taire des frontaux, et par cela même l'orbite et l'œil à une assez grande dislance de la bouche , rappelant un peu ce qu'on voit à cet égard chez les Sclérodcrmes; parle faible développement ver- tical et la longueur très médiocre du sph(;noïde antérieur, qui, d'ime part, demeure à une grande distance de la voûte frontale, et d'autre part est arrêté par l'ethmoïde, assez loin de la mâchoire supérieure; par la disjonction de plusieurs pièces f'acnales , telles surtout que le. jugal à l'égard du tym|)anique, le ptérygoïdien et ce dernier os, ce qui augmente beaucoup les espaces membraneux des parois lemporo-|ialatincs, et par cela même leur mobilité (l). Quant aux deux pièces de la mâchoire supérieure, l'intermaxil- laire se caractérise par une longue apophyse montante, cpii va s'articuler avec l'ethmoïde; le maxillaire est encore très petit, et presque efl'acé par le précédent comme dans la généralité des Sclérodcrmes. Le système operculaire se disting\ie surtout par l'étroitesse et la faible courbure du préopercule (2), réduit à une tige un peu arquée, renflée au milieu, très atténuée à ses deux extrémités. Le système hyoïdien offre un premier rayon branchiotége court, un peu élargi, convexe sur sa face externe, |)uis quatre arcs branchi- fères, suivis d'un arc incomplet et abranche ou pharyngien infé- (1) Je puise les éléments de cette caractéristique du crâne des Triodons dans le méninire de M. Dareste qui, je l'avoue , laisse beaucoup a désirer en fait de détails, et d'autant plus, que !e dessin qui accompagne cet estimable travail est insuffisant, no donnant qu'un des aspects de la tête et ne montrant pas avec netteté les limites de quelques pièces importantes telles que le palatin, l'eth- moïde, le frontal antérieur, etc. (2) Aj-je besoin de répéter qu'en rattachant le préopercule aux pièces du bat- tant auquel cet os sert de chambranle, je ne préjuge en aucune manière sa signification , et n'infirme en rien ses relations homologiques avec les arcs, soit mandibulaires soit hyo'idien, non plus que l'autonomie de cet ensemble de pièces, telle que la comprend M. Owen. Je n'ai pas besoin en ce moment de décider une question dont la solution ajouterait peu à la valeur des différences que je fais ressortir. Il n'en sera peut-être pas de même lorsque j'aurai à m'occuper des caractères ostéologiques des PlectognaUies en général. ÉTUDES SUR LES G\MNODONTES. 311 rieur. La queue de l'hyoïde manque. Plus loin et sur la colonne vertébrale, nous rencontrons quelques ares costaux, comme chez les Balislides. mais attachés pour la plupart au corps des vertèbres, le dernier seul l'Iant porté par une apopliyse. Eniin lus appen- dices locomoteurs se caractérisent ciiez les Triodons par la pré- sence d'une longue pièce | elvicniie im|iaire, semblable à celle des Balislides. Quand aux Orbes épineux, ils nous olïrent plus p;u'li('ulièrc- ment le type osléologique d'après le(iMel nous avons l'ail ressortir les caractères du squelelle des (jymnodontes comparé à celui des Sdérodermes. Nous trouvons ici : 1° la bifurcation d'tui certain nombre d'apophyses épineuses; 2» les formes élargies et dépri- mées du crâne, avec contraction antéro-postérieure des régions occipito- pariétale et elhmo-nasale, i)uis le développement lamelli- forme du sphéno'ide, tendant à diviser la voùle sous-frontale; 3° l'assujettissement du palatin au vomer, le [ilus souvent par une arliculalion en mortaise; k° l'articulation de la mâchoire supérieure avec ce même palatin seul, et solidement attaché ; 5° le développement relatif plus ou moins considérable du maxil- laire, en même temps (pi'un élargissement des arcades dentaires ; G° l'étalement lamelliforme du préopercule, d'où la forme rectan- gulaire de son bord postérieur ; 7° la conversion du premier rayon branchiostégc en une lame repliée sur elle-même, et qui vient s'étendre sous la gorge et offrir une large surface horizontale pour l'attache d'un grand muscle hyogiosse ; 8' enfin trois arcs brachifères, suivis de deux arcs abranclics incomplets, mai» longs et ciroils. Les Ortbagorisques se distinguent à leur tour, d'abord par la mol- lesse de leur squelelle, dont l'ossification est imparfaite, bien que le tis.su osseux présente ici les caractères hislologiques ordinaires. Les vertèbres ont tout leur développement ; les apophyses épi- neuses des antérieures sont dédoublées comme dans le type précé- dent, et celles des |)Oslérieurcs se portent en arrière pour soute- nir, avec le corps long et lamelliforme tic la dernière, une série; de rayons interépineux , auxquels se suspend la haute et singulière nageoire caudale de ces Poissons. La tête osseuse est jilus déve- 312 B. nOLLARD. loppée en hauteur et en longueur (|u"cn largeur ; sa face supérieure est occupée par une paire de l'rontaux très allongés et aplatis, qui se touchent dans une très petite étendue, et s'écartent ensuite beaucoup l'un de l'autre à leurs deux extrémités, abandonnant ainsi la ligne médiane , et laissant entre eux des intervalles que remplit le système etbmo-nasal. Les pièces faciales sont au complet, mais faiblement attachées soit au crâne, soit entre elles. Le préopercule est étroit ; les pièces de l'opercule sont angulaires, et de peu de surface; l'hyoïde ne porte pas de premier rayon étalé. On retrouve ici la pièce appelée queue de l'hyoide et quatre arcs branchifères. Le système osseux de l'épaule et de toute la nageoire pectorale est très développé en longueur. Les trois types ostéologiques, représentés par les Triodons, les Orbes épineux et les Orthagorisques, dérivent immédiatement de leur type commun ; ils en sont des modifications directes, mais en même temps des modifications graduées. Ainsi, du squelette im- parfaitement ossifié des Orthagorisques, nous passons à celui des Orbes, dont l'ossification est à la fois plus continue et plus ache- vée; puis nous nous élevons à celui des Triodons, qui joint au même caractère général de consolidation un système appendi- cial plus complet, rappelant les Balistides par la présence d'un os pelvien et des côtes, et se rapprochant ainsi de la généralité des Téléostéens. Mais au delà de ces indices de subordination ou de développe- ment sériai, chaque type se sépare des autres, revêt une pliysio- nomie spéciale, et suit une direction particulière. Prenons le type des Orbes épineux, cpii, en raison du nombre et de la diversité de ses représentants , nous permettra de pour- suivre la recherche des caractères fournis par le squelette et leur appréciation. Ici nous trouvons, d'une part les espèces à mâchoires divisi'cs ou télrodoniennes, de l'autre celles à mâchoires indivises ■ou diodoniennes. 1. Chez les Orbes lélrodoniens, le dédoublement des apophyses ('•pineuses n'afiecle riu'iin petit nombre des vertèbres qui suivent l'occipital; dès la quatrième ou la ciui|iiième de celles-ci, leslames ÉTUDES SUR LES GYMNODONTES. 313 écartées se rejoignent , et reconstituent des apophyses médianes. En même temps, la tète a plus de longueur et se montre mémo quelquefois assez étroite. Les pièces du crâne, unies par des sutures, ne laissent mille part entre elles d'intervalles membraneux. La crête interpari(''lale est étroite, et souvent tranclianle en dessus. La pariélo-temporale forme une ligne de faîte entre deux |ientcs inégales d'élendiie et d'inclinaison , mais dont la postérieure conserve à la région occi- pitale im pen plus de hauteur dans les Tétrodons que cliez les Dindons. En avant, le système elhmo-nasal demeure découvert, et c'est lui seul, par le vomer, qui s'arlieule avec le palatin. Quant aux os de la face, au milieu des niodiiications qu'ils subis- sent dans le type Tétrodonien, je ne saisis guère d'antre caractère qui dislingue ce type du suivant que celui qui résulte du nK'dincre étalement latéral (jue pn'scnte ici la tète, et dudévclojtpemeni re- latif plus considérable de ses régions terminales. Le palatin se coordomie au vomer, rpi'il doit saisir entre les branches de son bord supérieur prolongé et dédoublé; l'arcade palatine, avec l'os transverse et les pièces de l'aile maxillaire inférieure, forme une paroi solide plus ou moins rapprochée de la verticale. Ce rappro- chement conserve aux branches de l'arcade dentaire un écartcment médiocre, et le maxillaire supérieur ne se développe (pie très mo- dérément en arrière et au-dessus de l'interniaxillaire. Enfin on peut remarquer qu'eu général la partie articulaire du temporal , quoique de beaucoup la plus dévelojipée de celte pièce, permet néanmoins au préopercule fpii s'y suspend d'arriver très près du crâne. Il résulte de cette dernière disposition une situation plus ou moins élevée du système opercidaire. Les pièces qui le composent, plus ilévcloppécs chez les Orbes en g^MK'ral que chez les Orthago- risques, le sont surtout chez les Téli'odoniens. Ici l'opercule pro- prement dit a beaucoup plus de hauteur verticale, et le suboper- cule borde son extrémité inférieure en arrière comme en avant. 11. Chez les Diodoniens, toutes les vertèbres ]ilacécs en avant delà dorsale ont li'iir arcni'ural l'iargi, leurs apophyses ('iiincuscs dédoubli'es, cl les lames di' (•clji's-ri 1res (riirli'cs. Le nombre fie i 31 /( H. HOLLARD. ces vertèbres s'élève :î dix ; celles qui les suivent, et qui portent la dorsale, dirigent verticalement vers cette nageoire des apopi]yscs entières, longues et étroites; puis sur les caudales, à l'exception de la dernière , nous retrouvons le spina bifida des dix premières , seulement avec un écart, qui commence cette fois sur la ligue médiane, en raison de l'étroitesse des corps vertébraux. Des hémapophyses d'abord simples, étalées, divergentes (trans- verses inférieures;, [luis doubles, et composées d'une lame infé- rieure ou bénialalc, et d'une lame transverse, se montrent depuis la région de l'anus jusqu'à la fin de la nageoire anale ; puis les ver- tèbres caudales n'offrent de nouveau que des hémapophyses simples, mais formées cette fois par les lames inférieures. Ces dispositions des arcs apophysaires des vertèbres rachidiennes suf- firaient déjà [lour caractériser le type des Orbes diodoniens; mais elles ne sont en quelque sorte qu'un premier trait d'un caractère général qui affecte tout le reste du squelette , et surtout la tête. Ici se réalise dans toute son amplitude le développement superficiel latéral et excentrique du système osseux. Cette tendance à augmenter la surface de la charpente du corps, en même temps qu'à éloigner les pièces pairesde la ligne médiane, se montre avant tout dans les formes du crâne (1) , et dans les relations des éléments qui conslitucnt ses arcs principaux. La coalescence de ces éléments sur la ligne médiane est quelquefois incomplète , et des espaces mend)raneux des fontanelles se mon- trent, nous le verrons tout à l'heure, entre des [lièces qui se joi- gnaient et s'unissaient par des sutures continues dans le type Tétrodonien. L'occipital ne fait pas saillie en arrière du crâne comme dans ce dernier type; mais cela tient à l'extrême brièveté, compensée par un très notable élargissement de sa partie basilaire, caractère au- quel participe d'ailleurs toute la région postérieure de la base du crâne. Si de celte base, c'est-à-dire du plan inférieui' de la boite osseuse, nous remontons jus(iu'à la face ou au plan supérieur, nous sommes d'abord frappés de l'extrême rapprocliement de ces deux (i) PI. 6, lig. 8. ÉTl'DES SCR LES GYMNODONTES. 31.5 plans et de leur parallélisme ; la dépression générale du crâne arrive ici à son extrême limite. Par une pente courte et rapide, sur laquelle on dislinîiuc à peine un occipital externe demi-membra- neux, nous atteignons la ligne de laite, le niveau des crêtes mé- diane et occipilo-lemporale. Ce niveau est celui d'une grande sur- face plane et horizontale placée en arrière de la région orbilaire, et composée : 1° d'un interpariétal, dont la crête, comme écrasée, est plus large que haute ; 2° des deux pariétaux jetés sur les côtés du premier; 3° des frontaux postérieurs, séparés des précédents par un espace dcmi-niemhraneux ; li° enfin des fronlaux [irinci- paux articulés en suture dentelée sur la ligne médiane, au-devant de l'interpariétal. Le pariétal et le frontal postérieur se portent en dehors à la rencontre d'un mastoïdien assez large pour répondre à ces deux pièces, et creusé d'une fosse qui prolonge la dépression qui les sépare. Celle-ci ferait croire au dédoublement de la seule Crète que nous reconnaissions aux Gymnodonles en dehors de l'in- terpariétal; mais ce n'est là qu'une apparence, ou mieux qu'une des conséquences de l'extension superlicielle qui caractérise le crâne des Diodoniens; large ou étroite, développée ou ramassée sous forme d'arête, c'est toujours la crête mastoïdienne seule que nous reconnaissons ici , puisqu'elle aboutit tout entière au mastoïdien. Le frontal principal se déploie latéralement de part et d'autre en une grande aile , qui va former la région postérieure et principale de la voûte orbitaire, refoulant cette fois le frontal postérieur derrière celle voûte et sur le bord de la fosse temporale, d'où ce dernier os projette horizontalement une apophyse post-orbitaire transversale. Après s'être ainsi étendu en arrière et sur les côtés du crâne, le frontal principal se rétrécit beaucoup, et cela non- seulement par une moindre expansion latérale , mais encore en .s'écarlant de la ligne médiane, et laissant entre lui et son congé- nère un espace meniliraneux qui s'élargit peu à peu, et devient plus ou moins considérable. Le frontal antérieur, qui vient se [ila- cer en dehors et au-devant du précédent, est souvent très large. Le système ethmo-vomérien, très réduit et incomplètement ossifié, se relire tout entier sous la région frontale, et ne se découvre un peu que dans l'espace laissé par l'écart des deux frontaux principaux. 316 H. HOIXARD. Quant aux os de la faco, ils participent tous plus ou moins du développement superfieicl (pii caractérise ceux du eràue. Toute la partie antérieure du palatin, (jui s'étend entre le maxillaire su[ié- rieuret l'ethmo-vomer, est rcnian|ualilement large, et nous venons de voir qu'elle n'atteint son articulation vomérienrie qu'en passant sous le frontal antérieur, avec lequel la surface du palatin s'unit iriènie par une suture. Les pièces (\vi\, avec la partie postérieure de cet os, forment la voûte palatine sont excessivement minces, lâchement unies entre elles, et leur direction, très écartée de la ligne médiane, ouvre largement cette voûte. En avant, les deux màcljoires, quoique indivises, écartent leurs branches l'une de l'autre, s'aplatissent et s'étendent en surface; le maxillaire su- périeur se déploie en une sorte d'aile qui dépasse de beaucoup la commissure, et se prolonge en arrière, de manière à cacher lejugal (Cuv.) et une partie du préopercule, an moins dans les Diodons les mieux caractérisés. Le temporal, proportionné supérieurement à l'extension latérale des pièces crâniennes avec lesquelles il doit s'articuler (celles qui fournissent la crête externe), présente un développement initial, qui rejette ici plus basque chez les Tétrodoniens les pièces suspen- dues à cet os, le préopercule et l'opercule. Ces pièces subissent en même temps une réduction assez sensible dans leur étendue; le préopercule des Diodons est moins large et moins brusquement courbé en arrière que celui des ïétrodons. L'opercule à son tour, au lieu de prolonger son angle inférieur, se termine de ce côté en s'arrondissant, et le sous-opercule ne borde l'os précédent qu'en avant. Résumé. Les deux groupes d'Orbes épineux que nous indiquent la divi- sion ou l'indivision des mâchoires, et quelques différences plus ou moins nuancées des écailles épineuses qui arment ici la peau, sont donc séparés aussi par des différences ostéologiqucs, et représen- tent deux tendances distinctes dans le développement du squelette, peut-être même deux degrés. D'une part, nous avons avec une ossification moins complète, ÉTUDES SLIi LES CYMNODO.MliS. 317 OU iivec des |iiÙL'es ijiii laissent enircj elles des lacunes mcnilira- neuses, lui U[ie niurpliologi(|uo caractérisé par la lu'édoniinancc lies prononcée diuléveloppenient latéral et superlicicl sur le déve- l(i|ipenient lonyiludinal et siu- le vertical; en soi'te ipie le d('dou- jileinenl des apophyses é|iineuses se généralise; ijue les lames séparées s'écartent, se jettent décote, laissent entre elles un lai;^c canal; (pi'à la tète, la hauteur verticale s'cftaee plus ou moins cl |iroportionnellement à l'étalement des occipitaux; que les pai'ié- laux sont entraînés sur le plan supérieur l'ornié par les frontaux , et (|ue ceux-ci, après s'être déployés largement à droite etàgauclie, l'cncontrent en avant la hranelie montante des palatins, (|ui va chercher au-dessous d'eux un etlmio-vomer arrêté dans son déve- loppement antéro-poslérieur. Enfin , si nous ajoutons à ces trails la iléjiressiou des mâchoires, c'est-à-dire leur faible courbure transversale, condjinée avec la soudure de leins moitiés, puis le prolongement et la grande étendue superlicielle du maxillaire su- périeur, nous aurons un ensemble de caractères, dont le concours harmoni(pie nous désigne un premier type bien déterminé, le type Diodonien. En regai'd , et plus rapproché des formes normales, se place celui des Tétrodoniens avec une ossification plus continue et plus solide, avec un petit nombre de vertèbres affectées de spina-bifola, et les autres dans les conditions les plus régulières , rpichpiefois même pourvues d'apophyses transverses supérieures. Ici le crâne conserve un peu plus de hauteur à la région occipitale , cl n'atteint sa ligne de faite qu'au delà des jiariétaux; sa longueur l'emporte sur sa largeur, et en avant le système ethmo-vomérien se dégage et se projette en partie au delà des frontaux. Les mâ- choires, fortement repliées sur elles-mêmes, demeurent divisées sur la ligne médiane, et le maxillaire conserve des dimensions médiocres. .Mais chacun de ces types se montre à son tour plus ou moins diversilié, plus même que ne peuvent le faire pressentir les carac- Icres extérieurs, et l'osléologie nous donnera seule ce que ces 318 H. UOLLARD. caractères n'ont jamais donné jusqu'à présent une distribution naturelle des nombreuses espèces qui composent les genres Tétro- don et Diodon de Linné. C'est ce que je vais essayer de réaliser pour le premier de ces groupes, celui qui varie le plus au point de vue qui nous occupe, et, en tous cas, celui dont j'ai pu étudier un plus grand nombre et une plus grande diversité d'espèces et de squelettes. Avant d'exposer ici les résultats de cette étude, je crois devoir rappeler les subdivisions que Bibron avait proposées. Subdivision des Tétrodoniens. Lacépèdc distribuait les Orbes tétrodoniens en deux catégories générales, d'après la considération des formes de la boucbe, mo- difiées par la projection égale ou inégale des deux màcboires. Il plaçait dans uric première série les Tétrodoniens chez lesquels l'une des mâchoires avance plus que l'autre, et en formait deux subdivisions, selon cpie c'est la mâchoire supérieure ou l'infé- rieure qui est en saillie ; puis venait une deuxième série, celle des espèces à màcboires égales. G. Cuvier, tout en conservant le genre linnéen ,q)roposa aussi de le subdiviser, et en répartit d'abord les espèces en trois sections générales, distinguées par des caractères morphologiques. Ainsi il sépara les espèces à tête courte de celles à tète oblongue, et fit une place à part à quelques autres, qui se font remarquer par la présence d'une saillie caréniforme sur ledos, et qui doivent, dit l'illustre zoologiste, se gonfler moins que les autres. Après cette répartition générale, Cuvier subdivise les deux premières sections, l'une en quatre, l'autre en deux catégories, d'après la considération de l'absence ou de la présence, et de la répartition des épines et des tubercules qui défendent la peau; enfin ne s'arrêtant pas là, il arrive à des subdivisions fondées sur le système de coloration , ce qui lui donne quatre petits groupes d'espèces pour la première catégorie de sa [iremière section (1). Ce n'étaient là cependant que de premières indications générales de différences qui réclameraient tôt ou tard une appréciation plus (1) Règne miim., t, II, p, 368, note. ÉTUDES SUR LES GY51M0D0NTES. 319 exni.'lo, cl rédidc plus complète criinc ilivcrsilé porice bien au delà des limiles du groufie gcnéiiipie. En effet , on ne tarda pas à élever le genre Tctrodon dans la hiérarchie des groupes, et c'est ce que fil onlre autres le prince Ch. Bonaparle. qui donna à cesGymnodonles les noms de Tetrao- dontidœ (1) et Tetraodontini (2). Bibron en fait à son tour une i'amille , comme il en fait ime des Diodoniens , et cette famille des Télrodoniens ne compi'end [)as moins de quinze groupes, dont voici les noms dans l'ordre qu'il leur assigne : Promecocephalus , Stenomelopns , Diloboimjcier , Tetraodon, Amblyrlujnchotus, Aphanacantlius, Epipedoiiiynclms, Geneion, Calophorhynclnis, Batrachops, Monolreta, Dichotomyc- ter, Ephippioti, Xenopteruset Ryncholus. Le travail de Bilirou ne nous donne pas avec ces genres les <'a- ractères qui lui ont servi à les établir ; les diagnoses dont la plu- part des noms qu'on vient de lire sont accompagnés, ne sont que des signalements, et l'absence de ces diagnoses pour quatre genres prouve que leur auteur avait commencé par chercher des types génériques dans l'organisation elle-même. Or les squelettes dont nous disposons en ce moment et (|ue Bibron avait fait préparer en vue de sa monographie, nous disent, et M. Aug. Duméril nous confirme, qu'ici ce sont les caractères ostéologiques qui ont été consultés, et qui ont fourni les bases de cette subdivision des Té- trodoniens en quinze genres. Nous pouvons donc, sans nous ar- rêter aux caractères extérieurs qui figurent dans les diagnoses de ces genres, et en nous contentant de rappeler que le plus impor- tant de ces caractères, aux yeux de Bibron, était celui que fournit la forme, en effet, très variée des narines, nous pouvons, ihs-je, |)asser à l'examen des différences ostéologiques qui diversifient à son tour le squelette Tétrodonien. Je suis convaincu, comme Bibron, que c'est ici qu'il faut chercher les caractères des subdivi- sions de ce groupe. Voyons si nous arriverons, (|uant à celles-ci, aux mêmes résultats que notre savant prédécesseur. (1) Saijgio di uiia destribuzione degti mumali vertebrati. 1831 . (2) Sinoptis vertebratorum systemutis. 1 837. l O'20 II. UOLLAKD. Le jifeiiiier e\aniL'ii comparalii' des squelettes (jui t'oiil l'objet de celle élude, en met iniiiiédialenient hors ligne deux qui se déta- elient très nettement de la majorité et inii sont en même temps très séparés l'un de l'autre. Ce sont ceux qui ont l'ourni à Bibron ses lioures liyticlioUis et Xenoplerus. 1 . \jne colonne verlébrale remari|uablemeiit comprimée, dont les (piatre apophyses épineuses antérieures sont seules dédoublées et inlereeplent un canal qui se rétrécit 1res rapidement ; une tête conique, à prolil antc'rieur long et rapide, élroile, i'emari|uablc par l'élévation verticale et la l'orme lamellaire et triangulaire de la ciclc iiilerpariélale, par uu frontal postérieur qui jette en avant de sa partie posl-oi'bilaire une apopliyse lamellil'orme comparable à luie épaulelte, et qu'on prendrait pour un dédoublement de la paroi postérieure de la voùle orbilaire ; une région ethmo-nasale bien découverte, longue, très atténuée en avant, et qui laisse distinguer, au milieu, l'ethmoïde descendant jusqu'au contact des petites branches montantes de l'intermaxillaire, latéralement, des os du ne/ linéaires, enfin, entre ceux-ci et l'ethmoïde , le vomer bifur- ([ué dont les branches vont s'articuler avec les palatins; tels sont les traits ostéologiques du genre Rliynchotus {{) . Ils se traduisent cxiérieurement par ime forme du corps qui avait depuis longtemps attiré raticntion des zoologistes, forme comprimée, bicone, à la- (lueilo s'ajoutent, comme particularités locales, la p)résence d'une espèce de saillie carénée à la naissance du dos, puis des narines simples réduites à une petite cupule superlicielle à ouverture imique et sans bordure. Tel est le Rhyncholus Peronii, Bibr. , au- (|uel se rattachent plusieurs autres espèces plus ou moins bien ou mal décrites et ligurécs. 2. Une colonne vertébrale de vingt-sept vertèbres, dont quatre affectées de spina hifida à très faible écartement. tandis que de la septième à la vingt-deuxième régnent de longues apophyses épi- neuses très légèrement inclinées en arrière; au-dessous de cette partie du tronc, la présence d'une dorsale ou épiptère de plus de trente rayons, inférieurement celle d'une anale ou hypoptère à (1) De P-j)//oç, imiscau. — PI. 6, (iy. I cl 1 «. I liTLUES SUR LliS GVMNODOiNTES. 321 peu [jrès ;iussi longue; une tèlc dont la région lionlale représente un écusson beaucoui» plus long que large, arrondi en avant, plus étroit et terminé earrénient en arrière, en même temps (jue pro- longé dans cette direction par une lame intcrpariétalc qui achève une ligne de proill à [leu près plane ; cette espèce tle plate-lbrnie l'orméc d'abord par les l'roiitaux postérieurs, qui se réunissent sur la ligne médiane cl se |ilaecnl, par une large apo|)liyse posforbi- laire, lamellirorme et plane, au niènie niveau que les lVoiilau\ |)rincipaux ; ces derniers, limités latéralement par les frontaux antérieurs, (jui aclièveut seuls l'aile orbilaire, c(immencée par luie sorte de pilier que l'on mit le frontal postérieur; enfin une région etbmo-nasale courte, mais bien découverte, qui présente sur ces côtés des os du nez bien distincts, en forme de croissant, très étroits, puis un etlimo-vonier bifurqué par une large échancrure antérieure dans la(|uellc se logent les brandies montantes du prémaxillaire, sans atteindre la clef de cette voûte : tels sont les caractères ostéologiipies du genre Xenoptcrus 1 1 j. Ce second type générique n'est représenté (pie par une espèce, le Xen. Bellan- geri, Bibr. o. Nous inettous au troisièuie raug dans l'ordre des types (|ui s'éloignent le plus de la forme générale celui cjui a fourni à Bi- liron son genre Balrachops (2). Il contraste avec le précédent par le iteu de développement que présente la région frontale. Les fron- taux postérieurs, rejetés sur les cotés et séparés de lu ligne mé- diane par les principaux, conservent de grandes dimensions, s'étendent d'abord beaucoup d'avant en arrière, en formant des |iarois crâniennes latérales très inclinées, puis se terminent par une aile orbitaire borizontale en fonne de corne courbée en ar- l'ière. Les frontaux principaux se réduisent à une bande longue, étroite, inégale, qui va de l'interpariélal à l'elbuioïde sans atteindre le bord oibitaire. (^elui-ci est complété par des frontaux antérieurs directement en rajjport avec les postérieurs, et (|ui rentrent dans ( I ) Ainsi nommé à cause du raraclère insolite des nageoires dorsale el anale. l'ouree lype ostéologi(]ue, voy. pi. 5, fig. 2 et 2 a. (4) IM. S, fig. .3. l' ïcric ZooL. T. Vlll. (Caliier n" C.) ' 21 L 322 n. HOLLARD. les diiiiciisions i)ro[miiiomielles et les l'ortnes les plus ordinaires. L'ethnioïde est bien découvert, ne manque pas de largeur, et s'avance jusqu'à l'articulation palato-vomérienne. Le temporal est remarquable ici par la présence d'une grande ci'ète qui s'élève en delioi-s de son articulation fronto-masioïdienne, et domine la région operculaire. Nous ne trouvons, comme représentant de ce troisième type, que le Telr. psittaciis Bl. Schn. , ou Telr. perroquet de Lacépèdc, dont la mâchoire supérieure est un peu jilus avancée que l'inférieure. 4. Une région frontale ]ilus large que longue, étalée latérale- ment en ailes orbitaires horizontales ou faiblement inclinées, for- mée essentiellement jiar des frontaux principaux dont le déveloii- pement en avant et sur les côtés refoule en arrière les ti'onlaux postérieurs, et les réduit aux proportions d'une simple bordure; des frontaux antérieurs très diminués aussi, quoique conservant leur forme et surtout leur position ordinaires : tels sont les traits les plus caracléristi(pies d'un quatrième type céphaliqiie. Bibron le divisait et distinguait ici deux genres, iica Dichotoniydères cl ses Tetraodons; mais les différences qui distinguent ces groupes sont trop légères et leurs caractères communs trop en saillie pour que nous puissions accepter cette division ; on nous permettra donc de ne voir ici qu'un genre, auquel nous pro[)Osons de donner le nom de Brachycephalus (1 ). 5. Très [ires du type précédeid, mais distinct de lui, se trouve le genre Monotreta de, Bibron (2). ici les trois frontaux composent une région large, trapézoïdale, im peu plus étalée en arrière qu'en avant, à bords orbitaires à peine un peu fléchis, presque droits. Les occipitaux couvrent ])res(]ue la partie avancée de l'interpariétal, et bienlèt après se développent largement à droite et à gauche. Les frontaux postérieurs forment encore une bordure étroite en arrière des principaux, et se dirigent pres(pic transver- salement en delioLS. Les anlérieiu's ont leur angle antéricm- externe mousse, et conliiuicnl le plan prinriptil. L rllimo-nasal, court et (ij PI. 6, fig. 4. (-2) PI. e, lig. 3. ÉTiniiS SUR LES G^MMODONTi;*. 323 large, se dégage à peine des frontaux. Enfin, la màciioire supé- rieure, courte, déprimée, étalée latéralement, rajipelle le carac- tère que nous lui avons recoimu sous ce rapport chez les Dio- dons. 6. Enfin les espèces les plus nombreuses du genre linnéen qui nous occupe se laissent ramener à un type qui, en raison de son importance numérique, peut être considéré comme représentant la l'orme générale et la tendance oaracléristiqiie du groupe entier, en même temps qu'une forme très distincte des précédentes. Nous rencontrons ce sixième type avec ses proportions moyennes chez plusieurs des genres de Bibron, notamment ciiez les Dilobo- myctères. La région frontale, toujours plus longue (pie large, est plane au voisinage de la ligne médiane, fléchie d'avant en arrière sur les parties latérales où le frontal antérieur prend sa part dans la com- position des ailes orbitaires, et forme le sommet de la voûte, mais en rentrant plus ou moins, et laissant plus en saillie les frontaux postérieur et antérieur. Le premier, muni ou non d'une apofihyse postorbitaire, qu'il dirige vers le mastoïdien, donne à la voûte de l'orbite une lame triangulaire ou tout au moins terminée en ]>ointe en dehors et en arrière, plus ou moins inclinée dans ce dernier sens, et achevant la courbe que commence en avant le frontal an- térieur. Celui-ci offre des dimensions très diver.ses, mais toujours une foi'me triangulaire avec un angle principal dirigé en dehors et en avant. La région ethmo-voméricnne a une tendance marquée à s'allonger, laissant à .son point de dépari des lames nasales plus ou moins évidentes, jiuis découvrant l'ethmoïde, et laissant apercevoir à l'extréinilé, et en dessous de celui-ci, le vomer avec les branches plus ou moins divergentes qu'il engage dans la mortaise du palatin. Un entrevoit dans cette caractéristicjue des différences (|ui por- tent surtout sur lu largeur des ailes orbitaires, sur la part que le frontal principal prend à leur composition, enfin sur la longueur de la région nasale, (^es diltercnces permettent tout au plus, tant elles se. graduent, d'établir des coupes sous-génériques, cl nous ne pouvom accorder d'autre valeur aux groupes cpie Bibron a o2k H' UOLLAUU. firoposés |ioiir les Uiodoniens de notre dernier type. C'est ù celui-ei (|u'apij;irlienncnt les genres Dilobomyctei\ Àphanacanlhus. Ain- blirhynclwtus , Stenometopus, Geneion, Epipedorhynchus, et Pro- mecocephalus (1). Nous les réunissons sous la dénoniiiiation com- mune iV Apsiccphalus (2). Nous venons de voir que les dilTérences les plus générales et les plus saillantes qui diversifient le type tétrodonien portent sur le développement et les formes générales de la vertèbre siihéno-l'rontale, [ilus spécialement sur les trois frontaux. Les modifications qui affectent en arrière les vertèbres sphéno- pariélale et occipitale se réduisent à des détails peu impor- tants, et se refusent à une généralisation, en raison de leur extrême variabilité. Quant à la vertèbre ethmo-vomérienne, bien (pi'elle se déploii? plus librcmeut (|ue les deux postérieures, nous ne pouvons la faire entrer en ligne de compte qu'autant qu'il s'agit d'un type qui s'éloigne des formes les plus normales et qui renferme peu d'espèces. Et comme c'est aux différences de déve'oppement de cette région du crâne que se rattacbcnt les variations des narines, il suit de ce que nous venons de dire que ces variations ne peuvent atteindre la valeur de caractères géné- riques (3). Dans quel ordre se coordonneront nos six types génériques tétrodoniens? Je crois ([u'cn prenant en considération les formes qui s'éloignent le plus de celles des Dioilons, pour se rapprocher (1) PI. 6, fig. 6, représentant une tête du sous-genre Dilobomycler de Bibr. Nous n'avous pas les squelettes des genres Ephippion et Calophorhijnchus. Dans les Promccocéptiales, la longueur et les formes de la région ethmo-vomé- rienne varient d'une espèce à l'autre et ofTrenl des passages à d'autres groupes. (2) De ntfalri. tête, et àvjji;, cintre. (3) En efl'et , si dans les genres lUiyiiclwliis, Monoln-la et Aeiioplarus, les narines ofl'rent un caractère susceptible ilenlrer dans la diagnose, ii n'en est plus de même pour les autres genres de Bibron. Les Dilobornijclères et les Pro- mccocéplialcs, qui offrent le même type sphéno- frontal, diffèrent considérable- ment par leurs narines, superficielles et lobées chez les premiers, cupuliformes chez les seconds. D'un autre côté , les espèces de notre troisième type ont les narines cupuliformes, plusieurs des sous-genres du siiiieme, et. les espèces du cinquième les ont plus ou moins semblables à celles des Dilobomyctères. ÉTUDES Sl'R LES CYMNODONTES. S25 (lu (léveloppempiit vertiLCil des autres PleclOfiiiatlies, nous devons partir du genre Uhyncholus; il représente bien évidemment une forme supérieure. Remarquons qu'ici les frontaux postérieurs se rencontrent sur la ligne médiane, au-devant de l'interpa- riétal, qu'ils atteignent celui-ci, qu'ils jettent une lame apopliy- saire sur et en arrière des orbites ; enfin ipie le l'roninl antérieur, plus long que large, entame très haut la largeur du frontal prin- cipal. Nous retrouvons des caractères analogues dans le genre A"e;io- pleiu-f. Ils s'y présentent avec une exagération qui donne aux l'rontaux postérieurs la grande moitié de la région frontale, (jui partage le bord orbilaire entre eux et les frontaux antérieurs, qui couvre enlin la fosse temporale d'une apophyse postorbilaire équi- valente à la moitié du frontal postérieur. Par ces traits, notre deuxième type, si spécial qu'il .soit morphologiquement aussi bien que par le nombre de ses vertèbres et par sa longue dorsale, se rattache au piécédent. xMais en même temps, il échange les formes élevées et étroites de celui-ci contre les formes déprimées qui vont prévaloir chez tous les autres. A partir d'ici, le frontal prin- cipal montre ime tendance marquée à gagner par sa partie anté- rieure les bords de l'orbite. Il ne les atteint pas encore, et demeure même assez étroit chez les Balraclwps. Ici la prédominance est encore au frontal posté- rieur, comme ilans les Xénoptères, mais avec des formes qui annoncent di'jà le type Jpsiceplialus; c'est-à-dire que le frontal postérieur passe de la fosse tem|)orale, où il occupe une place con- sidérable, à la voûte de l'orbite, en donnant à celle-ci une lame triangulaire et fléchie, dessinant avec le frontal antérieur une orbite à biird renirant, et ]irolongéc, en arrière comme en avant, par des angles saillants. Cette forme se complète dans le genre Àpsicephalus par l 'arrivée du frontal principal ju.squ'au bord de l'orbite, où il refoule en arrière le frontal postérieur ramené à des proportions plus nor- males. Ici nous avons une voûte bien cintrée, dont le bord externe est plus ou moins lentrant, selon que le frontal ]irinci|ial, qui en foiine la partie moycime, sort on rentre lui-même plus ou 326 H. UOLLARD. moins. Ainsi, notre sixième type devient le quatrième clans l'ordre gradué des modifieations qui nous conduisent de l'un à l'antre. Quant aux types Brachycephalus et Monotrela, il est facile de voir qu'ils se placent d'eux-mêmes à la suite du précédent, en portant plus loin que lui le développement latéral des frontaux principaux, en diminuant encore celui des frontaux postérieurs, en modifiant par cela même d'une manière notable et la voûte orbi- taire, et toute la forme de la tête, de telle sorte que celle-ci arrive chez les Monotrela à un degré de brièveté et d'expansion latérale qui nous annonce une limite inférieure voisine du type Dio- d on ion. Si le genre Tetraodon de Cuvicr forme six groupes ostéolo- giques qui résument sa diversité la jilus générale, mais qui sont loin d'épuiser celte diversité, nous ne pouvons moins que de don- ner à ces groupes la valeur de genres. Dès lors, nous devrons regarder leur ensemble, ou connue une tribu, ou comme une ftnnillc, selon l'importance des caractères qui séparent les Tétro- dons des Diodons. Or, comme ces différences s'effacent presque à la limite inférieure de la série tétrodonienne, nous nous bornons à diviser les orbes épineux en deux tribus ou sous-familles sous les noms de Tétrodoniens et de Diodoniens, et ces deux tribus compo- seront pour nous une seule et même famille sous le nom de Sphé- rosomes (1). Dès lors les Orlliagorisqucs prendront place à leur suite connne famille, et sous le nom {VElHpsosomes, tandis que les Triodons représenteront une troisième famille (la première (piant à son rang) sous celui de Loganiosomes, qui rappelle son fanon si carac- térislii|ue. Que devient alors l'ensemble des Gymnodontes? Un sous-ordre, si les Pleclognathes doivent demeurer comme série naturelle, question (jue nous chercherons à résoudre dans un prochain tra- vail dont nos études successives des Balistides, desOsIracionides et des Gymnodontes viennent de nous donner les éléments. Je (1) Lacépède les avait nommés Spliéroïdes. ÉTUDES SUtl LES GYMNODONTES. 327 Ici'iuine coliiici en n-siiiiifliit, sons lormc de l.ililciii, les eoii|iPs f|iie nous venons de (léleiminec. / Familles: Tribus : ' LooANinsoMEs 0!i Triorloniens. fîenros. l / Itliynclioliis . . Bion. Sous-ordre j Ixnwpterus.. . Binn. des \ _,. , . ] fialraelions. . , Binn. -Telrofloniens. .{ , . Gï«sODOsTF,5. i l lAps.crphatus. . Non MES. . . ' SpHÉnosodES. . . ' ' BracUycepUahis. \ob, \M(molreta . . . Bir.f.. Uioilaniciis. Er.LiPsosoMEs 011 Orlhagorisciens. (. PAPLICATION DES FIGURES. PLANCHE 5. Kig. 1 el 2. Formes el structure des productions squamoïdes des orbes épineuv. Fig. t. Épine il base triiliotomiqiie. n, sa base]; b, coupe transversale montrant les couclies concentriques et les éléments rayonnants (pii rararlérisenl Ij stniclure de l'épine. Fig. 2. Squame à base polygonale d'un Tétrodonien. Fig. 3. Squame à plaque tuberculée des Épliippion de Bibr. , vue par ses deux faces : l'inférieure est remarquable par le développemenl de l'écaillé sur Us côtés d'une tige ou racine première, a, structure des tubercules de la même écaille, montrant des couches superposées traversées par des canali- cules de dentine. Fig. i. et 3. Mâchoire de Tétrodon. La matière éburnée, qui ne se découvre, tig. i, qu'à la marge de la mâchoire , se montre découverte Hg. ô, et partagée en strates que traversent verticalement des failles irrégulières. Fig. 6-10. Série des vertèbres d'un Apsicéphale du sous-genre Promacocéphale de Bibr., le Teirod. lœvigalus Linn. La première, fig. 6 et a, montre le dédoublement des apophyses épineuses ; sur les suivantes, tig. 7 et 8, on voit .se modifier ces apophyses ramenées à leur simplicité, et se développer les apophyses iransverses à la base de l'arc neural; les dernières , fig. 9, sont remarquables par leurs apophyses hématalos; enfin, la vertèbre terminale, fig. 10, l'est par sa modification caractéristique. Fig. t I . Vertèbres dédoublées des Diodons, pour montrer que l'arc neuial per- sista el que le dédoublement ne porte que sur la ncurépinc. 328 n. UOLLARD. ÉTUDES SUR LES GYMNODONTES. Fig. 12. Profil d'une tèle d'Apsicéphale du sous-genre Promococéphale (encore le Pr. lœvigaliis). Entre autres détails qui se rapportent à la description géné- rale du type céphalique des Tétrodoniens, on voit ici l'articulation à mortaise du palatin et de rethmo-vomer. Fig. 13. Les trois pièces de l'opercule du Diodon hystrix. Fig. 14. Branche do l'hyoïde avec les rayons branchlosléges et le premier do ceux-ci converti en une large surface d'insertion musculaire. TLANCHE 6. TYPES CÉrHALlQUES TÉTBODONIENS. Fig. 1 . Type du genre Ithyiicliotus. a, la lète vue un peu de profil pour melire en évidence la lame de l'interpariétal. Fig. 2. Type du genre Xénoptére. a , son occipital postérieur vu en dessous pour montrer l'apophyse postorbitaire. Fig. 3. Type du genre Batrachops. Fig. 4. Type du genre Brachycephalus (sous-genre Telraoilon, Bibr.). Fig. '6. Type du genre Monolrctci. Fig. 6. Type du genre Apsiceplialus (sous-genre Dylobomijcter (le Bibr). Fig. 7. Face occipitale d'un Apsicephalus, comme exemple de l'abaissement ver- tical du crâne des Gymnodontes. Fig. 8. Tète du Dindon hysirix. RECHERCHES HYDRAULIQUES LA CIRCULATION DU SANG, Par n. J. MAREV, Iiileriii.- à 1'IiÛ[ii1j1 Cocliin. PREMIERE PARTIE. INFLUENCE DE L'ÉLASTICITÉ DES TUBES SUR LE COURS DES LIQUIDES A LEUR INTÉRIEUR [av point de vuk de la quantité dk l'écoulement). Toutes les recherclies qui jusqu'ici ont été faites sur ce sujet sont dues à des médecins, et étaient destinées à éclairer la physio- logie de la circulation sanguine. L'élasticité est en efl'et une pro- priété très développée dans le système artériel, et depuis J. Hunter .surtout, son existence n'est plus contestée; il n'en est pas de même |iour son influence sur le cours du sang. Bidiat n'admet aucun efl'et de l'élaslicitc artérielle pour la pro- pulsion du sang. Procliaska la considère au contraire comme une force additionnelle (]ui vient seconder l'action du cœur dans l'in- tervalle de SCS sy.sloics. M. BéranI définit le retrait élastique des artères une force d'emprunt destinée à continuer le cours du sang dans l'intcrvailc de deux systoles cardiaques. .M. Poiseuille, dans des reclierclics expérimentales sur l'écoulcmeiit des liquides à travers les tubes, a trouvé qu'à égal diamètre et à égale longueur, un liquide qui coule dans ini tidic élastique se trouve dans les mêmes conditions que lors(pi'il coule dans un tube inerte. M. ^laissiat (Thèse de concours. 18311; déclare que les rcclierches sont jus(|u'ici insuflisantes au sujet des effets de l'élasticité des tubes sur l'i-coulement des liquides. « En effet, dit -il, leur sou- » ple.sse perniel le redressement des courbes trop brusques (pii 330 J. NAREY. — RECHERCHES IIYDRXLLIQUES " sont di;s ohsiacles à l'écoulement; en outre, ces Inbcs se dila- » huit par la pression du liquide à leur intérieur, offrent moins de « frottement |)ar suite de raugmentation de leur calibre. D'autre » part, ces mouvements qui se passent dans le tube consomment » de la force; il y a donc des avantages et des inconvénients dans >> les effets de l'élasticité des tubes sur le cours des liquides. « L'auteur que nous citons suppose qu'en somme l'élasticité des artères, dans les circonstances où se trouvent ces vaisseaux, doit être favorable au cours du sang. Tel est l'état actuel des notions que l'on a sur l'influence de l'élasticité des artères, au point de vue de la quantité de sang que ces vaisseaux laissent passer; mais jusqu'ici les expériences ont ('té laites sous l'injluence Je pressions conslunles comme cause d'impulsion du li(|uidc, ce ipii n'est pas la condition dans laquelle se trouvent les vaisseaux, le sang étant lancé [lar le c{eur d'tnic manière intermittente. Expériences. Il s'agit donc d'instituer des expériences dans lesquelles on comparera l'écoulement produit dans deux tubes sendilables pour la longuetn- cl le diamètre, dont l'un sera inerte et l'auti'C élastique ; et de comparer aussi l'écoulement fourni par ces tubes sous une pression constante, et sous l'influence à'impulsions inlermillenles. Voici l'appareil dont je me suis servi : Un siiibon S (lig. l), plongeant dans un vase de Mariolte Î\I, amène le liquide, avec une pression toujours égale, dans l'appareil (jui se compose d'ime boule B de caoutclioiic, nuuiie de deux valvules s'ouvrant dans le sens du courant (lig. 3). (Tout le monde connaît le jeu de ces boules employées dans certains irrigateurs comme ponqjcs foulantes.) Cette boule ne s'oppose nullement au courant régulier lorsiju'elle n'est pas comprimée, et laisse passer le liquide d'un mouvement parfaitement uniforme ; elle permet au besoin de transformer ce mouvement égal en une série d'impul- sions successives : il suffit pour cela de comprimer la boule à in- tervalles successifs. L'orifice de sortie delà boule se continue avec SLU LA CIRCULATION Dl! SANG. 331 un liibo bifurqué T, dont rliaeune des hranelics s'ouvre d;uis ini Ion;; tuyau, l'un ékistùjue t', l'autre inerte t (1 •. Ainsilesdeux tubes, inerte et élastique, se trouvent soumis aux mêmes conditions, et il est facile de faire la part de ce qui lient à l'élaslieité. Entin aux orifices d'écoulement, o et o', sont iilacésdes vases destinés à mesurer la (luantitéde liquide écoulé en un temps doiuié. Etant connu l'appareil, voici les expériences que j'ai faites: L'écoulemeul établi, j'ai mesuré la quantité de li(iuide fournie par chacun des tubes sous l'inlluence de la pression du réservoir élevé, et je l'ai trouvée égale de part et d'autre, coiumc cela a ('té vu par tous les expérimentateurs. Il n'en a pas été de même quand, à l'action continue du réservoir élevé, j'ai fait succéder l'action inteimittcute de la boule de caoutcbouc : dans ce cas, en mesurant la quautilé de li(iuide fournie pour cbacuii des tubes, on trouve une énorme diftéreiice à l'avantage du tube élastique. En analysant le pbénomène, il est facile de s'expliquer la dé- pense plus considérable du tube élastique. 11 y a un moyen d'évaluer à cbaque instant la (piantité de li- quide qui entre dans les tubes , c'est de mesurer la quantité d'air qui rentre dans le vase do Mariotle; cet air étant |irécisénienl destiné à remplacer le liquide écoulé jiar le sipbon. Si donc, fermant le tube élasli(|iie, nous faisons commencer l'écoulement par le tulie inerle seul, nous voyons des bulles d'air entrer dans le vase de Maiiolte, une à une, à des inlei'valles ré- guliers (.soit une seconde; , et cela jusqu'au moment où l'on arrête récoidcMienl, ce rpii supprime tout d'mi con|i l'arrivée des bulles d'air. Si, au contraire, fermant le tid)e inerte, on fait conunencer l'écoulement dans le tube élastique seul, on voit aussitôt une série de bulles d'air très pressées arriver dans le vase de Mariotle, t(''moij,'iiaiit ainsi que le si|>lioii verse dans le tube élastique une (1) Comme le tube élaslique, par son retrait, avait une tendance ii so vider en refluant vers te tube de verre, et à y continuer l'écoulement pendant l'inter- valle des pulsations, j'ai adapté à son union avec la branche du tube T une valvule V en anche de basson, qui rend lo reflux impossible (fi;r. 2). 332 J. M*RET. — RECHERCHES HYDRAl'IJOUES HiMiide <|iianlifé lie liquide; \)U\s les bulles d'air devienneiU déplus en plus rares, et se succèdent à des intervalles d'ime seconde jus- qu'à ce qu'on arrête l'écoulenient. Il est alors évident ([ne le tube élaslir|ue a reçu, de plus que le tube inerte, toule la quantité de liquide qui correspondait à la série des bulles d'air initiales (pii rentraient dans le vase de Mariette , et si supprimant l'afllux, on attend nn instant pour (|ue le reirait élastique du tube ait le temps de ebasser le liquide qu'il logeait par sa distension, on verra que le (ube élastique a fait écouler |ilus de liquide que le tube inerte. Dans un écoulement iutermitleul, clia(|iu' alllux du li(|iiide s'accom|ia- gncra de la rentrée de ces bulles d'air initiales, et par conséquent l'inégalité dans l'écoulement (lar les deux tubes sera considi'rnble. Le tube inerte offre à l'afllux du liquide une résistance bien plus considérable que le tube élastique , car le liquide aura à vaincre tous les frottements dans le premier tube pendant la durée de l'impulsion; et comme les frottements sont en raison directe du carré de la vitesse du liquide , ces IVoltemcnls offriront une ré- sistance très grande si l'impulsion est un peu brns(]ue. Dans le tube élasti(pie, au contraire, le liquide n'a pas à vaincre toute la résis- tance des flottements pendant l'impulsion ; il a une ressource de plus pour se loger, celle de dilater le tube qui, revenant sur lui- même dans l'intervalle de deux ondées, chasse au dehors ce qu'il avait reçu, et redevient apte à se dilater de nouveau. (]et avantage du lubc élastique n'ayant lien qu'à la condition que l'écoulement ne sera pas constant, on com|irend comment les exiiérimentaleurs ne l'ont pu trouver dans les conditions de pression constante où ils se plaçaient. Applications. Après ce que je viens de dire des effets de l'élasticité des tubes sur la quantité de l'écoulement, on est en droit de conclui-e ijue Vélasticité des artères est ^^ne propriété favorable au cours du sang dans ces vaisseaux. En onire, le c(eur trouvant moins de résis- tance à se vider dans les artères par suile de leur élasticité, il s'en- snivi'a aussi que, dans l'ossification artérielle qui s'accompagne MT, LA CIRCILAÏKIX DL SANG. Ô;io il une |inlc plus ou moins tiraiidc de rôliisliL'itc de eus v;iissc;ui\, k' cd'iir loncondiT;! «?( obstacle vcrilable ;'i raccomplissemciit do sa syslole veiilrimdaiiv, cl, l'ii veiiu (rime loi juillioi;éiiii|iie liieii connue, se trouvera dans les eondiliousde riiyiierlropiiie au même lilre que dans le réirccissemeni de l'orifice aorli(|ue. Ainsi Vossi/î- calion arlériellc doit amener l'hypertropltie du cœur (veiilrieule Sanelie). C'est un lait vulgaire que l'existence de l'iiyperlrophic cardiaque eliez les vieillards, et c'est chez eux aussi que se trou- vent oi'dinairemeut les artères ossifiées. Plusieurs auteurs ont si- j^nalc' celte coincideuce de la lésion arlériellc avec l'Iiypertropliie du cœur, et ont pensé qu'il y a là un rapport de cause à eiïet. ;\I. Andral {Clin, méd., t. I, p. 62) dit que « la coïncidence «très l'ré(|uente des diverses altérations de l'aorte avec l'hyiier- » tropliie du co'ur semble indiquer que les uns contribuent à la » production des autres. » Il semble, d'après cette [dirase, que l'auteur liésite pour savoir laquelle de ces deux alTections a été primitive. .l 'ai cberclié dans les Bullelins de la Société anatomique, et voici le résultat du dépouillement d'un assez grand nombre d'obsersa- tions : A l'article Ossi/îcalion des artères, dans dix cas seulement il est l'ait mention de l'étal du cœur; sur ces cas : Une fois seulement, il est dit l'ormellemenlque l'aorte était ossi- fiée, le ventricule gaiiclic liypertropbié, les orifices sains. Sept i'ois on trouve l'aorte ossifiée, le ventricule gauche hyper- li'opbié ; l'état des orifices n'est |ias mentionné. (Ces cas ne m'ont pas paru dénués de signilication à mon [)oint de vue, car l'inllueuce des lésions des orifices sur la production de l'hypertrophie du cœur est assez connue pom' qu'elle soit toujours recherchée ; et comme il n'en est pas l'ait mention dans ces cas, il est pi'obable qu'elle n'existait pas.) Deux l'ois, enfin, il y avait ossification très légère des artères, pas d'hypertro|)iii(! du cn'ur. (Ces deux cas, loin d'être défavo- rables à ma manière de voir, ne font que l'appuyer; en effel , |iuisque c'est par la dcslrurliiin de l'élaslicili' que l'ossilicaliiin aortiqiic a^it pour pi'iiiliiiru IIin pcrtiiipliic du cicur,de ti'ès légères 334 J- M*Riîï. — RECHERCHES HYDr,AlLlytJES ossitioatioiis (lissL'niinéos ne pciivenl assez diminuer l'élastieitc artérielle pour ([ue l'hypertrophie s'ensuive). A l'article Hypertrophie du cœur, sur quaranle et une observa- tions, il en est dix-sept dans lesquelles on trouvait une lésion des oriliees (presque toujours rétrécissement aortique). Ces cas ont dû être éliminés, puisque la lésion du cœur seule pouvait avoir amené l'hypertrophie. Sur les vingt-quatre observations restantes : Nent fois il est dit explicitement iju'il y avait hypertrophie du ventricule gauche, ossification de l'aorte, intégrité des orifices. Neuf fois aussi il y avait hypertrophie du ventricule gauche, ossification de l'aorte, mais il n'est pas fait mention des orifices. (La même raison que j'ai donnée plus haut doit faire supposer que ces orifices étaient sains.) Six fois il y avait hypertrophie du conir (ventricule gauciie), orifices sains, pas de mention de l'aorte. (Je crois que ces obser- vations, quoique bien iiKximplètes, ne doivent pas être absolument négligées , car elles se rapportent à des sujets d'un âge avancé , ce qui rend probable chez eux l'existence d'ossifications arté- rielles.) (lonclusions. J)(^ ces observations, on (tcut déduire (|uc, dans dix cas, la re- lation entre l'hypertrophie du cœur et l'ossification aorii(]ue est évidente, car les autres causes de l'hypertrophie du cœur étaient absentes. Si toutes les autres observations ne sont pas éliminées comme maïKpiant de détails suffisants pour servir à la justification de ma manière devoir, elles viennent toutes apporter un certain degré de probabilil('^ it rinnucuce de l'ossification arl('i'iclle sur riiypcrtrophic du cuAir. Enfin aucune de ces observations ne vient contredire cette influence. Parmi les pièces présentées à la Société anatomiqiie, offrant l'hyiicrtrophic du ventricule gauche avec ossification aortique, sans altération des orifices, il en est une présentée par M. Her[Mn (t. XII, p, /|9), et que l'auteur a accompagnée de réflexions, dan^ SLR LA CIRCULATION Dl' SANG. 335 lesquelles il tlil : " Que, chez les vieillards dont l'aoïle est ossiliéc, w il a toujours vu le ventricule gauche hypertrophié, sans que » létat des orifices puisse expliquer celte alïection du c(uur. » 11 en conclut à un rapport de causi: à effet, l'ossification amenant l'hy- pertrophie, parce que l'élasticité artéi'ielle, cause d'impulsion du sang, étant supprimée, le cœur doit y suppléer, et cela en vertu d'une sorte de so/!(/arî7é entre les divers points du système .irlériel. 11 me semble rpie riulerprélation de l'inlluencedela lésion arlé- rielle dans ces cas, par une véritable mtgmentalion de l'obslacle à l'effort systolique du cœiii\ renh'c mieux dans les idées aeluelle- mcnt reçues sur la cause immédiate de riiypertrophic que l'opi- nion d'une solidarité non définie entre les différents points du sys- tème artériel. Je suis heiu'cux toutefois de m'accorder [)our le l'ait avec .M. Hcrpin, etd'avoirélc conduit par des déductions purement physiques an même point qu'un observateur qui y est arrivé sans idée préconçue. DEUXIE.MË PARTIE. WFLUENCË DE L'ÉL.ISTICITÉ DES TUBES SUR LE COURS DES LinUIDES .a leur intérieur (au point de vce de la fohme de l'écodlement). .le viens de moidrer comment l'élaslicili' agit |(Oin' modifier l'écoulement dans un tube sous le rapport de la quantité du liquide écoulé; ce liquide étant, toutes choses égales d'ailleurs, versé plus aboiidammeiil par un tube élastique que par un tube inerle, sous rinlliicnce d'impulsions inlermitlenlcs. (>et effet n'est pas le seul qui se produise dans l'écoulement ; celui-ci est encore modifié quanta la forme , et tandis rpic, dans le tube inei'te, l'inlermit- lence se trouve dans l'écoulement connue dans l'afllux du li(|uide, le tube élastifjuc, au contraire, ar la pression même de la colonne verticale artériel, dans son ensemble, doil être eonsidéré, au i)oinl de vue de sa capaeilé, comme un eùne dont le sommet est au cœur et la base à la cireonlerenee ; e'cst-à-dire que la capacité totale des vaisseaux augmente, à mesure qu'on s'éloigne du cœur. De cet élargissement progressif, on a conclu à l'impossibilité de frotle- menls croissants dans des voies de plus en plus larges. Mais il faut remarquer que les trotlemenls sont en raison des périmètres ■mouillés {achu l'expression de M. Poiseuille), eteeux-ei croissant bien \)\n^ vile que la somme des sections des petits vaisseaux, la frottements croîtront dans ceux-ci, malgré V augmentation de ca- libre qu'on trouve en additionnant leurs sections. Lorsiiu'un écoulement est établi dans un tube élastique, la dé- pense du liquide est réglée par la tension moyenne dans ce tube, et croît toujours avec elle. Donc, si l'afflux des ondées intermittentes du cœur devient plus grand, la tension moyenne du sang dans les artères croîtra, et avec elle l'écoulement par les capillaires. Tous deux atteindront un point fixe, quand l'écoulement dune ondée sera effectué au moment où en arrive une nouvelle. On voit, d'après ce ([ui précède, que la manière dont l'élasticité transforme les afilux intermittents en écoulement constant est la même, quelle que soit la forme de la partie élastique comprise entre les oriliccs d'entrée et de sortie ; mais il y a encore d'antres effets de l'élasticité, tels que la locomotion artérielle et le poids, (jui dépendent, en chaque point, de la tension du li([uide contenu, ce qui force à étudier la tension en cbaque point d'un tube. On va voir que la forme lubuleusc modifie la tension dans les différents points, clquc de même que les pressions constantes sont inégalement réparties dans les tubes on elles amènent un écoule- ment, de même les impulsions addilionncUcs intermittentes sont inégalement distribuées dans un tube élastique. Supposons un tube élasli(pie (llg. h) décomposé en une série de (ronrons successifs abcd, l'ondée arrive par l'orifice o avec une force représentée par S. Dans le premier li'onçon, celle ondée rencontre une résistance dans la colonne de liquide qui l'occuiic déjà, et ijui pour progresser trouvera dans les frottements un obstacle eti raison du carré de sa vitesse; elle sera donc d'autant SUR LA CIKCULATION DU SANG. 341 plus difficile à mouvoir que l'impulsion sera plus brusque; mais les parties latérales sont susceptibles de céder, et, d'après ce que nous avons vu, se dilateront en raison même de l'obstacle à l'écoulement, l.a l'orce de l'ondée sera donc décomposée en deux parties, dont l'une, que je représenterai par h, servira à dilater et à allonger le tronçon a, et l'autre, qui sera aussi de i, poussera le reste de l'ondée dans le tronçon b. Dans le tronçon b, nous trouvons la force d'impulsion directe déjà réduile de tout ce que l'élasticité a consommé pour effectuer la diialation du premier tronçon; cette force direiîte réduite à 4 sera elle-même décompo- sée comme la précédente. Une partie égale à 2 dilatera le tidjc, et le reste poussera du liquide avec une force de 2 dans le tronçon c. C'est de la même manière que la force se décomposera dans des tronçons successifs, de telle sorte qu'au bout d'une certaine lon- gueur, l'impulsion directe sera réduite à une quantité infiniment petite. C'est là ce ipii se passe pendant l'afflux de l'ondée, et en consi- dérant celui-ci comme instantané, la forme du tube sera dans le premier instant celle d'un tronc de cône, dont la base oo' sera à l'orifice d'entrée du li(piide. La tension piézométrique de cliaque tronçon serait à ce moment suivant une progression décroissante , représentée par la série des chiffres i, 2, 1, 1/2, etc. Les choses ne restent |ias longtemps en cet état , car, dans l'instant suivant, la tension se modifie dans les divers points du tube. Le premier lioni.oii a rci u tout le liquide que l'ondée devait lui envoyer, et il a atteint du |ireniier coup son maximum de tension ; il n'aura plus qu'à en perdre. Les tronçons suivants, au contraire, n'ont reçu d'emblée qu'une partie de l'ondée, d'autant plus petite (pi'ils sont plus éloignés de l'orifice d'entrée ; mais aussi plus ils sont éloignés, piii.s ils auront à recevoir de force restituée par les tronçons qui les précèdent; ceux-ci leur envoyant du liquide jusqu'à ce que l'écoulement ait évacué tout ce qui était contenu dans lem- dilata- lion, on si le liibe est fermé, jusqu'à ce rjue la lension soit en |iar- fail l'-qiiiiiiire dans toni le Inhe. Dans les deux cas, les oseillatioiis des manomètres |)lacés à différents poinls du lube nous offriront de grandes différences dans leurimide de pnulnelion. 342 J. MtRET. — lîECHEnCHES IIYDRALI.IQUES Ainsi, prèf5 • MABET. RECHERCHES HYDRAULIQUES En effet, le point de l'économie où celle locomolioii est le plus apparent, est la face interne du bras chez les sujets qui ont l'ar- tère humérale superficielle; de plus, pour que le phénomène soit très marqué, il faut que la main soit appliquée derrière la nuque. Or, dans cette posilion, non-seulement la région est bien présen- tée à l'observateur, mais aussi la flexion de l'avant-bras comprime les vaisseaux , et amène un obstacle au cours du sang au-dessous du point observé (on peut s'en assurer en cherchant le pouls à la radiale, on le trouve alors très diminué) ; c'est précisément cet obstacle au cours du sang, au-dessous de l'humérale, qui aug- mente chez elle les maxima de tension, et par suite la locomotion latérale. Nous allons passer à l'étude d'un autre effet des changements de tension dans les artères : le pouls. Ce phénomène ain^a pour nous bien plus d'mlérêt, puisqu'il est exploré tous les jours parle médecin à titre de symptôme des plus importants. On pouls el de son mode de production. Le pouls est la sensation, perçue par le toucher, de l'inégalité dans la tension du sang d'une artère. Le doigt, pour percevoir celte inégalité de tension, se substitue à la force élastique de la paroi artérielle en déprimant celle paroi, et en faisant perdre au vaisseau sa forme cylindrique, grâce à laquelle tous les points offraient une égale résistance à la tension du sang. Il est admis aujourd'hui que le pouls à la radiale n'est si facile- ment perçu (|ue par suite de la facile dépression de ce vaisseau, contre le plan résistant que fournit le radius; tous les chirurgiens professent que, dans la ligature d'une artère au milieu des jiartics molles, il ne faut pas espérer que le pouls révélera la position du vaisseau, qu'on [»eut loucher dans ces conditions sans le recon- naître. Ce n'est donc pas la dilatation du vaisseau , mais son plus ou moins de dépressibililé sous le doigt qui produit le pouls, et il est facile de mieux analyser le phénomène en produisant arliticicllc- SUR L.\ CinCULATlON DU S.VNG. 345 ment ilans des liibos déprossibles, des pulsalions, qui sont ideii- ti(|ues pour leur production an pouls artériel lui-uième (l). On peut voir ainsi expérimentalement, que sous l'influence d'afllux liquide intermittent, un tube simplement dépressible, mais non élastique (comme ceux qu'on peut faire en laftetas gommé agglutiné;, donne des pulsations, lors(ju'il est déprimé [)ar le doigt contre tm corps dm^; seulement, dans ce tube, la pulsation garde les caractères de l'ondée qui la produit ; car l'élasticité seule la peut modilier, et le tidic qui n'est que dépressible transmet l'im- pulsion à la manière des tubes inertes. Dans un tube éiastii|ue, au contraire, le caractère delà pulsation est modilié, comme nous avons vu plus haut que la tension dont il dépend est modifié ; la pulsation est alors moins brève et moins forte que l'ondée. En outre, dans un point du tube éloigné de l'ori- iice d'entrée, comme la tension additionnelle se manifeste au pié- zomètre par une ascension du liquide avec un mouvement accé- léré , de même le pouls en ce point consistera dans un soulèvement du doigt, qui, très faii)Ie d'abord, prendra ensuite de la force et de la vitesse. 11 résulte aussi de cette modification du pouls par l'élasticité, que le pouls , sur un point du lube éloigné de l'orifice d'entrée, est trop faible i\ son début pour cire perçu par notre toucher impar- fait, et qu'il ne devient saisissablc poumons que lorsqu'il a acquis, dans son accroissement accéléré, assez de force et une vitesse assez considérable. De là un relard apparent de la pulsation sur l'afflux de l'ondée, du pouls sur la systole du cœur. De même que le pouls n'est que la tension additionnelle du cœur qui se retrouve dans les vaisseaux, tant que l'action trans- formatrice de l'élasticité n'a pas égalisé celte tension, de même aussi, tout ce qu'on a appelé les qualités rfu /)ou/s n'est autre chose que des variétés de forme dans la tension qui le produit, et s'explique très bien d'après les lois de l'hydraulique des con- duits élastiques. Nous allons donc donner les expériences , au (1) Il est impossible, quand on a scnli res pulsations, de douter de leur iden- tité do nature avec le pouls arlériel. 846 J. MilKlil', UFXIIIÎHCHES HYDRAULIQUES moyen desquelles on peut saisir la cause des variélés de forme de la pidsalion dans les lubcs élastiques, et nous montrerons leur identité do nature avec les diverses formes du pouls artériel. Voici l'ordre que nous suivrons dans cette étude : A. Des l'ondilions d'existence ou d'absence du pouls. B. Des circonstances qui augmentent ou diminuent le retard apparent du pouls. C. Des conditions qui produisent les différents caractères cli- niques du pouls. A. Dos conditions d'existence et d'absence du pouls. D'après ce ipii a été dit plus haut, pour que le pouls soit perçu (le co'ur ballanl d'une manière normale), il faut qu'au |)oinl observé, l'élasticilé de la [lortion du tube située au-dessus n'ait pas transformé les inégalités do tension en une uniformité sensi- blement parfaite. Si nous eNpérimentons sur un liibe élastique, nous trouvons que celle transformation a lieu dans deux cas : 1° Quand il y a une grande longueur de tube élastique entre rorilicc d'entrée et le point observé; 2° Quand il y a au-dessus du point observé une ampoule élas- tique considérable. I. La longueur du tube a, comme nous l'avons dit (p. 337), deux modes d'action pour détruire les inégalités : d'abord en nml- liplianl les IVolIcmcnIs, ce qui met davantage enjeu l'élaslicité du lube au-dessus d'eux; ensuite en augmentant la surface élas- tique, avec laquelle croissent les ciïels de l'élaslicité. Expériences. — Si l'on prend un long tube de caoutchouc également calibré , et qu'on le mette en communication avec la boule décrite plus haut comme agent d'impulsion, on peut, à chaque afllux d'une ondée liquitle, sentir très nettement une pulsation près de l'oritice d'entrée. Cette pulsation se retrouve plus loin, mais elle est plus faible; enfin il arrive un moment où la pulsation n'est plus perceptible, par suite de la distance du point observé à l'orifice d'cniréc. A cet endroit, l'élasticité a assez agi pour trans- Sun LA cmcix.vTio.N m sang. 347 former l'impulsion intermittente en un nionvement sensii^Icment continu. Dans les artères, la mémo chose s'observe, et le [lOuls devient de moins en moins net (à égal calibre du vaisseau), à mesure qu'on s'clois'ue du cœur. Les expériences hémométriqnes, (pii servent A mesurer la tension dans difiérenls vaisseaux, viennent conru'nior ce résultat, en nous montrant les impulsions additionnelles du cœur décroître à mesure fpi'on s'éloianc de cet orpane. H. La présence d'une ampoule sur le trajet du tube donne les mêmes effets que la longuoiu' considérable du tube, o-m' elle aug- mente la surface pariétale en amont du point observé, cl par suite l'action transl'ormalrice de rélaslicité. Expériences. — Si, à la jonction du tube de caoutcbouc avec la boule impulsive, on place une ampoide de caoutchouc très élastique, on voit f|Me le pouls est supiirimé dans le tube immédia- tement au-dessous de celle ampoide. Ce fait s'explique naturelle- ment comme le précédent jiar la transformation de l'impulsion in- termittente au moyen d'une grande surface élastique. La même chose se passe dans le cas d'anévrysme sur une arlère ; le pouls esl alors su|iin'imé sur ce vaisseau au-dessous de la tu- meur, et, en tout cas, il est considérablement diminué. Dans cer- tains cas, si les j)ulsalions du cœur sont inégales, les plus fortes seulement produisent une pulsalion à l'artère malade; c'est ce qui donne lieu au pouls différent. Pour qu'un anévrysme supprime le pouls de cette manière, il faut, on le comprend, que la poclic soit assez volumineuse; qu'elle communiipie largement avec les vais- .seaux; qu'elle soit assez élastique; en un mot, qu'elle loge chaque ondée qui lui arrive, sans que sa tension augmente sensiblement. Cette suppression du pouls par un anévrysme esl lui fait bien connu, et utilisé dans h diagnostic de cette affection. Ce symplùmc important, quand il existe, vient trancher la question toutes les fois ipiil y a doute entre deux artères |)0ur le siège de l'anévrysme. .Mais l'interprétation du fait est défectueuse, lorsqu'on attribue cette diminution du poids à la présence dans la poche, de caillols qui obturent plus ou moins complètement la lumière du vaisseau. Cette cause [icut cxi.sler quelquefois, cl des gangrènes d'élenduc 348 J. MAREY. — nEClIKUCHES HYDRAULIQUES variable viennent trop souvent montrer que la circiilalion élail entravée par la imnenr: mais dans la jibipart des cas, l'anévrysme agit par son éiaslicitc comme je l'ai dit, et il n'y a aucun obstacle à la circulation. On a cité des cas d'anévrysmes de l'origine de l'aorle (1) qui supprimaient le pouls dans toutes les artères du cor/M, sans compromettre immédiatemeni la vie des malades, ce (|ui prouve bien que la circulation n'en continuait pas moins dans toute l'économie, et qu'il n'y avait suppression du pouls que par suite de la régularisation du cours du sang. B. Des conditions de plus ou moins grand retard apparent du pouls. Roclioux (2 1 dit avoir signalé le premier le retard du pouls sur la systole du cœur ; sa découverte a été confirmée par Nick et Despine ; enfin, de nos jours, les auteurs qui se sont occupés du poids signalent le relanl, et Iburnissent des détails importants sur sa production. Weber (3) a évalué le retard pour les différentes artères, et a trouvé : Pour la sous-clavière 8 tierces. Pour la faciale 10 » Pour la radiale 15 » Pour les métatarsiennes 20 » d'oii il suit que le retard du pouls croît à mesure qu'on s'éloigne du cœur. Nous avons dit [ilus liaut que ce retard dti pouls n'est qu'ap- parent, et qu'il est produit par l'éhisticité (jui agit de la manière suivante : A l'instant de la systole ventriculaire, les points très éloignés de l'orifice d'entrée n'ont reçu que très peu de force directe, mais ils reçoivent dans les instants suivants la force restituée par l'élas- ticité sous l'orme d'un écoulement accéléré du liquide, et d'inie augmentation croissante de tension. (1) Monileurcles hOpilaux, IS'J", n° 74, p. 388. (2) Dicl. en 30 vol. Art. Pouls, (3) De pulsii resorplione el laclti. Leips., 1834. SUR LA CIRCULATION DU SANG. 3/|9 Il s'ensuit donc que l;i |iiilsiilion iresl perriic par noire Iduclior (|iie lorsque la tension addilionnelle a acquis un tiei;i'é sullisanlclc dévelop[)eiiient. Ov eel accroissement met d'anlani plus de temps à se produire, que la force élastique qui lui donne naissance aj^it avec moins d'intensité et plus de durée; donc les conditions tlon- iiéesplus haut comme favorisant la transformation augmenteront aussi le retard apparent, et, à mesure que le pouls sera moins sen- sible, il sera aussi plus retardé. Ainsi, à une grande distance du cœur, et sur une ai'tère affectée d'anévrysme, le pouls, en même temps qu'il sera affaibli, sera aussi plus ou moins retardé (1). Le tableau, donné plus liant d'après Weber, démontre suffisam- ment l'inlluencc de la dislance du cœur sur le relard du [louls. L'intluence des anévrysmes n'est pas moins réelle : Valleix (2) dit f|ue, dans ijuelqucs cas, on l'a constatée, mais les reclierciics ont été bien rarement dirigées de ce côté. Pour noire part, toutes les fois (|uc nous avons exploré le pouls, à ce [loint de vue, dans le cas d'anévrysnie, nous avons trouvé un retard d'autant plus sensible, que la poche anévrysmale était plus volumineuse et plus élastique. Les symptômes fournis par l'affaiblissement, et surtout par le retard plus grand du pouls, nous semblent destinés à rendre de grands services dans le diagnostic des an(.'vrysmes, toutes les fois que la tumeur cachée dans les cavités s|ilanchni(jues sera peu accessible aux moyens d'exploration directe. Reclierclies expérimentâtes sur la lension dans les tubes élastiques (destinées à éclaiier l'étude des variétés cliniques du pouls). Dans les reclierclies faites jusqu'ici sur la tension du sang dans les vaisseaux, deux moyens principaux ont été employés : l'un, mis en usage depuis longtemjis, est \(i manomètre ; l'autre, d'un usage jilns récent et encore peu répandu chez nous, est le sp/njg- mograjjlie. Nous allons les passer en revue successivement. 1. I.e manomètre, employé pour la première fois par Haies, fl) Nous allons donner les expériences qui, faites sur les tubes élasli([ue3, nous ont servi à démontrer ce fait, [1] Guidcda médecin praiicun, t. II, [i !J2. 350 J. MtuEV. — • Ri:ciii:iu;iii;s iiYonvULiQUES coiisisliiil d'aburil ni un liilie (HIVcM'I et Irès loiii^-, dans lo(|iiel r;i 66- ; donc l'ascension du manomètre sera moindre que b- 6* , ce sera 6^6^. Pour les secondes successives, on verra donc les ascensions aller en diminuant et les descendantes en augmentant, olïrant entre elles des dillérencesde plus en plus petites, jusqu'à ce que l'oscillation soit régulière (ses maxima et minima étant fixes). A ce moment, l'oscillation sera une petite fraction de ce qu'elle eût été sans les frottements en F ; en outre, sa moyemie sera aussi celle entre les points a et 6. En effet, lorsque les oscillations seront régulières, et (pie l'ascen- sion et la descente du niveau du tube seront égales, il faudra né- cessairement que les forces appliquées du côté du tube et du côté du réservoir soient égales; elles le seront quand le niveau du tube sera au milieu de a 6. Soit M ce milieu , quand la colonne AB agira [lour l'ascension, elle n'aura comme force que la différence de hauteur des niveaux, et comme bM = Ij'l A H, sa force d'ac- tion, pour faire monter le liquide dans le tube, sera égale à celle que bM lui-même aura dans le second instant pour produire la descente, quand le réservoir sera en B. Théorème second. Avec l'instriunent précédemment décrit, les hauteurs manomé- triques seront proportionnelles au temps pendant lequel la pression agira; c'est-à-dire que la hauteur à laquelle le manomètre restera avec de petites oscillations régulières ser;i à la haulein- (pi'il aiu'ail, dans le cas d'équilibre sous la pression continue, comme les temps d'application de la force sont à la durée totale de l'expé- rience. Cela revient à démontrer que, si la pression agit pendant deux 4« série. Zool. T. Vlll. (Cahier n" G.) = 23 SS/l J. MAKElf. RECHERCHES HYDRAULIQUES secondes et cesse peiulanl une seconde, la haulein" manoinclriquc sera les deux tiers de la bauletir d'équililire. En effet, quand la colonne sera arrivée au point où les oscilla- tions seront régulières (où les ascensions et les descentes seront égales), il l'audi'a que lu force qui produit l'ascension soit deux fois moindre que celle qui produit la dcscenle. A cette condition seu- lement, rinégalité de force com|)cnsera celle île durée. Mais la force qui produit l'ascension n'est autre chose, avons-nous dit, que l'excès de la hauteur du réservoir sur la hauteur manoméirique : soit donc N (niêmc figure), le niveau du manomètre, d'après le théorème précédent, la force ascensionnelle sera égale à aN, elbN sera la hauteur manométriijue, ou force qui produit la descente. Ces deux forces, au point de vue de leurs effels, seront dans le rapport do l à 2; mais comme l'effel produit par la pression d'une colonne liquide est iiroporlionuel à la liauleur de celle colonne (1), on aura pour les mesures, de aN l'I de 6iV, la pi'o- portion suivante : «-V : bN :: i : 2 ce qu'il fallait démontrer. II. Le sphygmograplie, inventé en Allemagne d'après la des- cription donnée par M. Vierordt (2), est un levier à bras inégaux : le plus court est soulevé à chai|ue hallcmcnt de l'artère; le plus long trace, sur uu cylindre de [lapier tuui'nant,dcs courbes variées suivant la l'orme du pouls. Nous nous sommes servi de cet instrument avec de légères modilications, comme on va le voir d'après la description de l'ap- pareil qui nous a servi à étudier à la fois les tensions moyennes et les caractères des pulsations, sur trois points différents d'un tube élastique traversé par un liquide, sons l'influence d'impul- sions intermittentes. (1) U;ms le cas d'ccoulemont par les Liibes capillaires, le produii de l'écoulé- meiil est proiwriioimel à la c/iurge (loi (le M. l'oisouille). (2) /lullcllns (If laSucicli- mfdiciilc (illcmdnili-. 18iJ7. su» LA CIRCULATION W SANG. o55 Descriplion de l'appareil (pi. 7, fig. 6), Suil un IuIki de ciioulclioiic aaa, doiil rexlrémité o s';i(la|ilc à l;i boule impulsive (iléerile (ig. o,i, et dont l'autre exlréinilé u', ori- lice (i'éeouleuieut, peut recevoir des ajutages de dilïéreuls dia- mètres. Le tube aaa est eu rapport à la l'ois avec trois manomètres cumpensateurs destinés ;'i |iren(lre sa tension en diltérenls points, et qui, dans la figure, sont placés les uns à côté des autres sur des plans parallèles. On retrouve sur chacun d'eux les dil't'érentes pièces indiquées comme constituant le manomètre compensateur ; seulement le tube capillaire, a été contourné pour donner moins de hauteur à l'appareil. Les niveaux des colonnes mercuricllcs se notent sur un papier gradué que l'on place derrière les tubes (llg. 8). La seconde partie de l'appareil se compose d'un sphygmographc, ipie nous avons construit d'après la descriplion donnée ci-dessus ; seulement nous y avt)ns adapti- trois leviers/', t-, P, de telle sorte <|ue la pulsation puisse être prise à la fois sur trois points du même tube. L'a sup|)Ort 5, monté sur la tablette 7', porte les ti'ois leviers, à l'extrémité de chacun desquels est une |)elite masse pesante por- tant une pointe écrivante. A chaque mouvement du levier, produit par une augmentation de tension dans le tube, la pointe vient tracer une ligne sinueuse sur un cylindre de papier C, mis en mouvement par im mouve- ment d'hoi'logeric //. Le papici'em[iloyé est gradué jiardes lignes ipii Si' coupent perpcndieulairement, et dans lesquelles les lignes horizontales servent à compter les iiauteurs, et les lignes vcilicales les durées des pulsations. Si l'on suit le trajet du IiiIh;, on voit qu'après roxli'émilé o il est en communication avec le manomèlrc n° 1 (pii prend sa len- sion; imuiédialemenl après, il passe sons le levier sphygmogra- phiipie /' qui éciit la pulsation coi'respondante; puis \e lidje se coiitiime pendant un as.sez grand Irajet , après quoi il revient vers le manomèlrc 2qui prend encore sa tension. En (piillanl le seinnd 356 J. MAKET. KECHERCHliS HVDKAULIQL'ES inanomèire, le tultc passe sous le levier /- qui éciit la imisalion. Après un assez long trajet, le lubc revient enfui au nianoniclre 3, puis au levier P, pour aller se terminer par l'ajutage d'écoulement. Nous allons voir qu'avec cet appareil on peut counaiire eu cha- cun des points du tube la tension moyenne et h forme de la pulsation. Ce que nous avons dit plus haut du mode d'action du mano- mètre compensateur suffit pour l'aire comprendre comment il prend la tension moyenne. Pour ce qui est de la forme de la pulsation, deux choses sont à considérer dans la manière dont elle se traduit : 1° le levier oscille, et, si le cylindre ^' était immobile, la pointe écrivante tracerait des lignes sensiblement verticales (1) ; 2° le cylindre tourne, et, si le levier était immobile, la pointe tracerait une ligne horizontale (lig. 9) a ad. Ouand le cylindre cl le levier se meuvent en même temps, il eu résulte des lignes obliques, qui se rapprochent d'autant plus de la verticale que le levier va plus vite, ou que le cylindre tourne plus lentement. Réciproquement, ces lignes se rapprochent d'autant plus de la ligne horizontale (juc le levier va moins vite ou que le cylindre tourne plus rapidement. Cela posé, on conçoit que le cylindre tournant d'un mouvement régulier, si les leviers ne se meuvent pas d'un mouvement semblable, les tracés décrits par chacun d'eux différeront plus ou moins sensiblement. Eiinu si l'oscillation se fait d'ini mouvement inégal, accéléré o\\ diminué, la ligne tracée ne sera plus une obli([ue, mais une courbe concave en haut dans le premier cas, convexe dans le second. Première expérience. Recliercties sur les variations dans la tension don tube prise sur trois points de son trajet (pi. 7, fig. 8). 1" Si le tube est fermé eno' et qu'on fasse agir la pression seule du vase de îMariolte, l'équilibre s'établit dans toute son étendue, (I) Ces lignes verticales se voient sur les fig. 9 et t1 , dans lesquelles une im- pulsion a élu donuée, le cylindre ne tournant pas encore, pour Ijien s'assurer que les pointes écrivantes sont sur la même verticale. stn Lv cinci'f.MioN ni- sang. 357 pl les niveaux iii>s iroi.s mannmèlres sont les inèivies; ils se troii- venl sur la ligne nn liorizonlale. 2° Si l'on ouvre l'orifice d'écoulement o', les niveaux nuMiomé- triqiies baisseront inégalement, et d'autant plus qu'ils sont plus près de l'oriOce d'écoulement (c'est là une conséquence de la loi de Bernouilli sur les tensions piézoméiriques) ; dans ce cas, la ligne (|ui joint ces niveaux sera représent('c par^, oblique descen- dante. 3° Si l'on remplace l'ajutage par un autre plus étroit, en vertu de ce que nous savons de l'influence des obstacles, les niveaux s'élèveront, et cela d'autant plus qu'on les prend plus près de l'orifice d'écoulement. La ligne des niveaux est alors en b, cl Ton voit qu'elle s'élève d'autant plus au-dessus de la précédente a, (|ue l'on est plus près de l'orifice d'écoulement. Un troisième ajutage, plus étroit encore, relèvera encore plus la ligne des niveaux qui sera en c, et l'élévation portant toujours davantage sur les mano- mètres les plus voisins de l'orifice d'écoulement, la ligne des ni- veaux se rapprochera de plus en ])lus de l'horizontale nn, qu'elle atteindra tout à fait, lorsqu'à force d'augmenter l'obstacle on aura tout à l'ait supprimé l'écoulement. Il" Si l'on replace l'ajutage le plus gros (celui (jui a fourni la ligne a), et qu'on fasse agir pour l'écoulement du liquide les im- pulsions intermittentes de la boule B (fig. 3); au bout de queb|ue temps, la ligne des niveaux sera portée en a' (les lignes ponctuées indiquent les niveaux obliMius sous l'inlluence des pres.sions addi- tionnelles). On remarquera que la ligne a'n'est point parallèle à a, mais que chaque point de a' est d'autant plus élevé au-dessus du point correspondant de a, que l'on observe plus près de l'orifice d'entrée. Conclusion. — Cela prouve que la nouvelle force, due à une imjiulsion additionnelle, se n'-partif de la même manière rpie la pression seule du r('sei'voir le taisait tout à l'heure, c'csl-à-dire suivant les lois de lîernouilli, de telle sorte que l'clïct de celle l'ofct' est d'autant plus grand qu'on se l'approche daxnniagc de l'orifice irentr(''c. 5° Si l'on l'uiploie suc( cssiNCMieiil des ajutages de plus l'u |ilus 358 J. MABFi'. — r,E(:HERCiif:s iiydruliques ciroils, comme on Vu drjù vu inuir les expériences sur les nivcnux diiiis le cas (récoulemcul sous la pression du réservoir, on verra de même les niveaux s'élever de plus en plus, en se rapproçliant de i»lus en plus de la ligne horizontale pour correspondre aux lignes a b' c', et lorsrpie l'obstacle à récoulemcul sera absolu , les niveaux seront tous les mêmes, et se trouveront sur la lign(> liori- zonlale n'n'. Deuxième expérience. Keclierclies sur la nature et les caractères de la pulsation en différents points d'un tube élastique (fig. 9). Une pulsation, telle qu'elle est rcprésentéi; par le spliygmo- graplie, nous offre à considérer dilïérents éléiiients, (lu'il est im- portant de séparer |)0iu' leur étude : ■1° Son moment d'appaviiion ; 2° La période d'augment et la nature du mouvement q%ii la produit ; 3" La fin de la période d'aiirjmentou la summum de la courbe ; 4° La période de déclin et la nature de son mouvement ; 5° La fin de la pulsation. 1° Moment d'apparition. Le moment de l'augmentafion dans la tension d'un tidic, qui était auparavant uniforme, est traduit au spbygmograplie |iar la déviation de la ligne tracée; celle-ci, qui était horizontale a a' a'' pendant le repos du levier, devient oblique, ascendante, mais avec des degrés d'inclinaison différents. \r point précis oîi se fait ce changement de direction est jilus ou moins facilement saisissable à l'icil, suivant le dcgré(robli(piité de la ligne Iracée ; il est d'autant plus facile à saisir, que la ligne oblique ascendante s'éloigne davantage de l'horizontale. Dans certains cas de concavité ilc la ligntî d'ascension, la première partie de la courbe se confond presque avec l'horizontale, ce ipii n'iid très diflicile la perci'.]ilion de son dcljiil. Ajoulons à cela qta^ si la fon'c qui produit cette augnicnfali(jji de Icnsion est faible d'abord, puis prend de l'inlensilé par suite Sin LA CIRCULATION Pf S^NG. 359 do sa coiiliiuiilL' mèim", on iiroduisaiil un inouvpiiionl accrlûiv, le levier sphygmograpliiiiiie ne saurait être soulevé au pivuiier iiislanl. En efl'el, pour percevoir l'augmenlalion de tension, il faut, avons-nous dit, déprimer le tube avec une certaine l'orce, c'est-à- dire que si, pour lixer les idi'-es, nous représenluns par 100 la pression du liquide à l'inléricur du Inhe, la pression du levier de- vra lui être un peu supérieure, soit 105. Il s'ensuit (pie la force addiliuniielle ne pourra soulever le spliygmonièlie dans le premier instant, que si elle est supérieure à 5 à ce moment; ou si elle est inférieure à ce nombre, elle ne le soulèvera que lorsque, dans sa marche croissante, elle aura acquis une force égale à 5, ce qui exige un certain temps. La figure 9 représente trois lignes sinueuses superposées, dont chacune est formée par les oscillations d'un sphygmographe : l'in- férieure est tracée par le siiliygniograiilie le plus rapproché de l'orifice d'entrée, la ligne du milieu par le s[)hyginographe l^ (figure 6), et la plus élevée, n° 3, par le dernier sphygmo- graphe. Si l'on examine sur chacune de ces lignes la première oscilla- tion, on voit ([ue les débuts de l'ascension du levier semblent se faire de plus en plus tôt, à mesure que la pulsation est prise plus près de l'orifice d'entrée; mais on voit aussi que l'angle, sous le- quel la ligne d'ascension se sépare, est d'autant plus ouvert qu'on est plus près de l'entrée du tube ; aussi ce point est-il sur la ligne 11° 1 plus facile à percevoir (|ue partout ailleurs. Si à celle cause d'erreur, dépendant du degré d'obliquité de l'ascension, nous ajoiilons (ce i|ue nous avons signalé j)lus haut), que le levier ne peut cire soulevé que lorsipie la force addition- nelle a acquis une intensité plus grande que la force qui déprimait le tube, on se rend très bien compte du mode île production du relard dans l'ascension (pi'on trouve sur certains tracés spliyg- niographiques. Il reste à prouver t^i'il n'y pas de relard réel, el pour cela nous avons eu recours à un moyen plus sensible; que le levier spliygmographique : à l'oscillalion d'un manomèlri' à li(|uidc peu dense, cl offrant Ir luiiiiis de linllriiiiMils possibles. 360 J. MARE\. nF.CIlURCHRS IIYnRVUl.lQLKS Expérience. — Prenons un loni;' tulie claslique a(l;i[i(i', d'nne pari, à un réservoir élevé, cl d'aulrc part finissanl par un Uibe de verre vertical placé à la hauleur du réservoir. Lorsque les niveaux sont en équilibre, notons avec_ un point de repère le sommet de la colonne de liquide. Si, alors, nous comprimons brusquement le tube élastique, il est toujours impossible de saisir le moindre relard entre l'instant où le tube est comprimé, et celui auquel la colonne liquide s'élève dans le tube de verre. Sans point de repère, au contraire, on ne peut perc evoir, sur- tout d'un peu loin, la légère ascension du début, et le mouvement ascensionnel, (|ui, dans ce cas, est manifestement accéléré, n'est saisissabic qu'au Ijoul d'un certain temps. 2° Période d'augment de l'oscitlalion, nature du mouvemenl qui la produit. Aussitôt que la ligne sphygmograpbiqne s'élève au-dessus de l'horizontale qu'elle traçait lors de la tension uniforme aux points a a' a", on voit qu'elle décrit deux courbes constituant dans leur ensemble une s, et formée par une première partie à concavité su- périeure, et une seconde à convexité supérieure, reliées entre elles par une portion rectiligne plus ou moins courte. La première partie concave exprime, avons-nous dit, un mou- vement accéléré; elle est produite par l'augmentation de tension qui, l'aible au début, va en augmentant de force; mais comme tout mouvement accéléré trouve ilans les frottements un régula- teur qui le ramène à un t\'pe uniforme, il s'ensuit i\\\'î\ un moment donné, la force ascensionnelle devient uniforme, et son tracé est représenté par une ligne oblique, mais rectiligne. Enfin la force d'impulsion décroît, et par suite du courant, l'excès de l'afflux sur l'écoulement, c'est-à-dire la tension diminue, et la ligne courbe convexe, qui est l'expression du mouvemenl diminué, succède à la partie rectiligne, jusqu'à (T que l'écoulement excédant l'afllux, la tension commence à baisser. si'R L\ cmcn.vTioN dv sang. 361 3° Summum de la courbe , point intermédiaire à la période d'ascension et à celle de déclin de l'oscillation. Dans cef(e dernière période, par stiile de la diininiilion du moii- veineiit d'ascension, celle-ci arrive à èlre nulle, puis r(''eoiileineiil aiiit seul, et la lension baisse. Entre la période (l'animent et celle de déclin, le sjjliygmographe reste fixe \\n inslani très court (comme cela arrive pour un pendule entre les deux moitiés d'une oscillation). A ce moment, la rotation du cylindre étant le seul mouvement qui se produise, la pointe écrivante trace une ligne horizontale très courte, et qui, à la rigueur, ne serait qu'un point géométri19). Avec tous les auteurs qui m'ont précédé cl qui me suivent, j'ai nommé oviducte un conduit unique, destiné à transmctti'c hors du corps les œufs à maturité provenant des deux ovaires C'est lui que Mal- [liglii et Lyonet ont a[ipelé le tronc des ovaires. L'oviduete est en même temps le vayin, cl c'est encon^ un(' conformité organique avec les Vertébrés. Article II. — .\|ipareil spécial annexé aux ovaires. J'avais jadis (18'2/ij décrit et tiginr dans le Murinus cl le Gil- vellus un petit appareil spécial d'élégante coniftosition, annexé aux ovaires, et dont les fondions avaient laissé dans mon esprit malaise et incertitude. X l'exemple de Maliiiglii et de Swanuucr- dam, j'avais qualilié cet appareil de glande sélnfique. Je présumais qu'au lcm|(S de la poule ilcs œufs ceux-ci pouvaieid être enduits ou Lsolémenl ou eiiscuiblc, par un produit de <'eltc glande; je souji- connais même que ce produit pourrait avoir ulpe inchiso, je me sens [icu porté à le croire un réservoir séminal, et je me laisse entraîner à ma vieille idée, (jui est celle de Malpigbi, d'un organe sécréteur, d'une glande. Jles doulcs icdoublenl encore à l'aspect de ces longues bourses simples, que j ai dit s'in,sérer à l'oviducle du Sanguineus, et dont la pulpe intérieure a la plus parfaite identité avec celle des branches de l'arbuseule.C'esl peut-être ces bourses que von Siebold appelle glandes sébifiques. Et qui n'aurait pas l'idée d'un canal excréteur à la vue de ce conduit gicle ellong qui, dans le fernigineus, va s'implanter à l'un des lobes du corps, ipic j'ai appelé btlobé? Ce lobe où déboncije ce canal ne inéritc-t-il [loint le nom de réservoir, tandis que l'autre lobe pourrait bien être uu(î i)ocbeco|iulalrice? .En résmné, le plus ]irudcut est de suspendre une technologie définitive jusqu'à plus ample informé du seal[iel. 37'2 I>. DUFOUB. FKAGMENTS ANATOMIQ'JES, ETC. EXPLICATION DES FIGURES. PLANCHE 8. (toutes ces figures sont considérablement grossies.) Fig. 1 . Appareil génital femelle de l'Elater sanguineus : a, un ovaire avec ses gaines ovigéres; b, calice avec les œufs; c, cola de l'ovaire; d , oviducle; e, poche copulatrice; f, arbuscule de l'organe annexé, réservoir séminal de Stein ; gg, bourses allongées, claviformes de l'oviducle ou de l'oviscapte ; h, portion de l'intestin ; )!, étui commun à l'oviscapte, à la poche copulatrice, à l'intestin; 7;, faisceaux musculaires coupés; k, dernier segment dorsal de l'abdomen; //, plaque sous-jacente ciliée; mm, tiges biarticulées de l'oviscapte exsertes forcément, avec le rectum entre elles; nn, tentacules vuhaires d'un .seul article terminé par deux poils. Fig. 2. Gaine ovigère délachée, avec ses six locules : o, ovulaire avec son liga- ment propre. Fig. 3. Un œuf isolé. Fig. 4. Portion plus grossie do l'arbuscule avec sa pulpe incluse. Fig. 5. Une bourse claviforme détachée. Fig. 6. Appareil génital femelle du Ludius ferrugineus : a, gaines ovigéres bilocu- laires et les ovulaires ; b, calice de l'ovaire ; c, col de l'ovaire ; d, oviducle ; e, arbuscule de l'organe annexé avec ses trois expansions membraniformes ; f, conduit excréteur de l'arbuscule ; g, réservoir bilobé, avec les lobes adossés, avec le bourrelet circulaire de son insertion à l'oviducte ; h , fourreau commun à l'oviducte, k l'oviscapte, à l'intestin ; i, dernier segment dorsal de l'abdo- men écarté de sa position ;yj, deux muscles allongés coupés, fixés a une masse charnue basilaire ; k, filet noir corné, bordé de tissu musculaire et fixé au dernier segment abdominal ; /, pièces de l'oviscapte terminées par les deux tentacules vulvaires \incéolés ; m, portion d'intestin. Fig. 7. Portion isolée de l'organe annexé aux ovaires : a , portion de la conni- vence des trois expansions membraniformes de l'arbuscule; b, conduit excré- teur; c, rfseruoir formé par l'un des lobes du corps bilobé; rf, l'autre lobe, pris pour la poche copulatrice ; e, portion du col de celle-ci. Fig. 8. Appareil génital femelle du Locon îdunnus ; n, un ovaire bilobé ou à deux faisseaux; b, le col coupé de l'autre ovaire ; c, arbuscule de l'organe anne.\é à l'ovaire ; (/, oviducle ; e, portion intestinale ; f, dernière plaque dor- sale; g, ligament suspenseur de l'ovaire; A, poche copulatrice avec un filet spiroïde; ii, peut-être les corps analogues aux bourses claviformes du Sangui- ne us ; k, ovulaires; l, tentacules vulvaires. Fig. 9. Portion encore plus grossie de l'arbuscule. NOTE SDR LE MELANDnVA SERBATA , PAR M. LÉON DUFOUR. Le Melandrya est un Coléoplère liétéromère, (|tie Lalreillc avait jeté pèle-mèle dans sa famille des Ténébrionites, et que plus tard on en a sé|)aré, avec raison, pour le eolloquer dans eelle des Serropalpes. Il n'est pas commun dans nos contrées; on le trouve parfois sur les vieux aunes; c'est dans les troncs pourris de cet arbre que vit sa larve. Je n'ai encore eu occasion de soumettre au scalpel qu'un seul individu, et c'i'tait nue femelle au mois d'avril 1839. I.cs trachées sont toutes tubulaires ou élastiques. Appareil digestif. J'ai constaté bien positivcmeul l'cxislencc de glandes salivaires, consistant pour clia(iue côt('' en un vaisseau simple iI^hk; li'nuili' capillaire, subdiapliane, llexueux, atteignant le nK'Iatliorax. Le canal de la digestion a deux Ibis la longueur du corps de l'insecte. L'œsophage est d'une excessive brièveté. Le ventricule chyli- fique est cylindroïde, presque droit, pai'faitementlisseà l'extérieur. Il se prolonge jusque vers le milieu de la cavité abdominale. L'in- testin est llliforme, (lexueux. Le cœcum, qui s'en distingue par une légère coarctation, est oblong, brusi|uement distinct d'un rectum cvlindn(pie (|ui l'égale en longU(;ur. .\insi que dai:s le plus grand nombre des Hétéromérés, les vaisseaux hépatiriues sont au nondire de six, à insertions vcnlri- culaires et cœcalcs. .Atti'iuii's et incolores vers celles-ci, ils gros- sissent ensuite, et prennent une teinte jaune. Les insertions ciecales ont lieu par deux conduits isolés, formés chacun de trois vaisseaux, et implantés séparément à l'origine inférieure du cjecum. o7i l>. WtFOlR. l'IlACMi;>!TS AN\TnMfQlT:S Appareil gciiilal femelle. Les oi'n/res sont fort gros, vu l'exiguïté de l'Insecte ; ils se comiinsent d'une i|n:inlité innombrable île gaînes ovirjères ivndli- loeulaires. Le calice et le col sont conris. \,'oviducte, dont on ne sam-ait apprécier la véritable longneur rpi'en le dégageant de l'élni parcheminé qui lui est commun avec le rectum, a assez (l'i'tendue. il présente vers son milieu, d'un côté, et c'est le côté gauche, une poche copulatrice ovalaire sessiie ; de l'antre côté, une i)0urse oblongne munie d'im col, et qui appartient sans doute à la filandc séliifique. Les œufs sont oblongs et blancs. NOTE SDR LE CEBIUO CARRE SOI. Lalreiile avait compris le genre Cebri dans la famille des Mnla- (.■odennes. Depuis lui, des entomologistes mieux ravisés ont cré'é [lour ce groupe une famille spéciale, celle des Cébrionides. Les Cebrio forment en rinditénn groupe en dehors (lesMalacodermes ; ils se rap|irochent plutôt des Elntéridcs. M. Lefébnrc de Cerisy a le premier découvert la larve singu- lière du Cebrio gigas, larve allongée, qui a des traits de ressem- blance avec celles des Elater, mais dont elle diffère par d'autres caractères. M. Ciiiérin-Ménevnie adonné de la publicité à cette découverte, tandis ipie .AIM. Chapuis et Candczc en ont f;iil con- naître la description et l'iconographie dans leur excellent livre sur les larves des f'.oli'opfères. Le Cebrio Carrenoi a ét('' aerpiis à la science par mon ami le professeur (iraells file Madrid), qui en a jinblii'' cl figuré les deux sexes dans les Annales de la Société entomologiqve, 2' série, tome I\. C'est en juillet 1851 que j'ai soumis au scalpel trois individus mâles de celte espèce pris aux environs de Madrid, et disséipiés à celle époque. Sun I.F, CRBRIO CARRENOI. 375 ,](> ne nie (Ussimnle nullement le Iiesoin de nouvelles autopsies; mais dans la prévision du conlrôle, je ne balance point à mettre au jour mes recherches, quelque imparfaites et fragmentaires qu'elles soient. Les trachées sont toutes tabulaires ou élasli(|ues. [.e système nerveux a trois ganglions thoraeiques et six abdominaux, dont le tiernier est du double plus granti que les autres. Appareil digestif. Il ressemble plus à celui du Telepliorus qu'à celui des Etaler. I.e tube alimentaire a deux fois environ la longueur du corps de l'insecte. L'œsophage est court cl lin, sans aucune apparence de jabot ni de gésier. Le ventricule chylifiqite est à peu prcs droit, cylindroïde, uni, lisse, sans échancrure à son origine. L'intestin a une ténuité ca|iillaire telle qu'on peut le confondre avec un vais- seau biliaire; il est reployé en une anse. Le cœcum n'en est point distinct par une contracture, mais seulement \m- un plus grand diamètre. Le rectum qui le suit est grêle. Il n'existe que quatre vaisseaux hépatiques à bouts libres comme dans le Telepliorus, et non en forme de deux grandes anses comme dans les Elater. Je n'ai rien trouvé dans les contenta du canal digestif (pii pul indiquer l'espèce de nouriilure (pie jircnd hCebrio. Appareil génital niàte. A l'époque où j'ai disséqué les trois individus mâles du Cebrio Carrenoi. ilsselrouvaicnl dnyis une condition remanpiablcdc tur- gescence séminale peu favoi'ableàrisolcmeut des organes consti- tutifs, qui se trouvaient par ce fait tellement confondus et agglo- méiés,(pie b' ninindrc contact delà |iiuce les crevait, et dérangeait toutes les positions lespcctivcs. Les testicules, précisément à cause de iciu- lurgcsccuce cl de leur tendreté, ont ('ludc'', (|uaul à Iciu' cunipipsilidu pcsilivc, nmn 37G L. Dl'FOUR. — FRAGMENTS AXATOMIQl'ES , ETC. scalpel et mes yeux; ils m'ont semblé formés pnrdenx pelotons de capsules spermi figues giobuleiises ; c'est tout ce que je puis en dire. .l 'ai constaté, comme d'ordinaire, deux paires de vésicules sémi- nales. -l'um, \-à principale, plus grosse, plus courte, plus blanche, en forme de massue courbi'e en crosse à son gros bout ; l'autre, plus ou moins déjetée en arrière, est d'aliord renflée, courbée, puis s'atténue en une extrémité fdiformc. Le catml éjaculateur e?,t blanc, assez gros, cylindroïde, de médiocre longueur. Le fourreau de la verge est allongé, brun-marron, déprimé, obtus, et comme tronqué en arrière. {La suite de ces fragments paraîtra dans le prochain cahier. R.) DES ALTÉRATIONS QUE LES MOLLUSQUES LA.MELLIBRANCHES ET GASTÉROPODES OPÈRENT PENDAUT LF.CB VIE SIR LES COyi'ILLES QflLS HABITENT, Par M. marccl DE SERRES. Professeur à la Faculté' des scienees de Moo(pelliei . Plusieurs Mollusques lamellibranches des eaux douces et marines, ainsi que des Gastéropodes des mêmes stations, ou qui habitent les terres sèches et découvertes, présentent presque constamment leurs nates usés, ou les premiers tours de leurs coquilles entamés ou manquant entièrement. En observant la constance de ces effets, on se demande à quelle cause on doit les attribuer, et quels avantages les animaux qui habitent ces coquilles peuvent en retirer. La plupart des Mollusques lamellibranches ont en effet leurs «a/f.çplus ou moins usés, ainsi qu'une partie de leur test, surtout les parties les plus saillantes de leurs coquilles. Ces habitudes communes chez les Unio, les Anodontes, les Irridines, les Hyries, les Galathées, les Castalies, les Cyrènes et les Cyclades, le sont du reste sur presque tous les genres des mêmes stations. Il en est du moins ainsi des Anodontes du Brésil, des Fleuves de la Confédération argentine, des Irridines de la Chine, ainsi que des diffé- rentes espèces d't'nio des régions tempérées. Ces habitudes sont telle- ment générales dans les Mollusques fluviatiles ou lacustres, que les Alas- mondontes, malgré la grandeur de leurs appendices, n'en offrent pas moins leurs iiales usés, comme les autres genres fluviatiles. Ces appen- dices sont si fortement liés l'un à l'autre, que souvent on ne peut séparer les valves, dont ils sont le prolongement, qu'en les brisant, et parfois d'une manière complète. Quant aux genres qui ont leur test épais, comme les Galathées, l'usure porte principalement sur les crochets saillants des nates. Ces habitudes ne sont pas particulières aux Bivalves des eaux douces; elles sont également communes aux Mollusques lamellibranches qui habi- tent le sein des mers. On peut citer parmi les genres des eaux salées qui nlS M. OE SERRES. — ALTKri \TiriNS DES COQl'lLLES en présentent des exemples ceux qui vivent auprès de l'emboucliure des fleuves ; tels sont les Mylilus, les Moiliola, les Osirea, les Elheria et les Arca. Quoique les Dreisscna ne vivent pas à renibouchure des fleuves, même celles qui n'ont jamais quille le bassin des mers, elles n'usent pas moins leurs natcs comme les autres genres que nous avons cités. Il est également d'autres Mollusques lamellibranches qui ne se bornent pas à entamer leurs nules, mais qui ont aussi l'babitude de détruire, du moins en partie, le drap marin qui les recouvre ; tels sont les Solen Ca- rihœus, Candidus, Vagiita et quelques autres espèces. Nous signalerons d'une manière particulière une coquille du mémo genre, mais d'une plus grande dimension que les premières, et qui habite les côtes du Sénégal ; du moins, tous les individus que nous en avons observés offraient ce double caractère. L'Isorardia rnr paraît avoir'des mœurs analogues; du moins, lesom- met de ses nalcs est souvent dépourvu d'épiderme. On ne voit guère parmi les espèces des genres Venus et Ci/lherea que la Cylherea corhi- culn. de la Guadeloupe qui olfre les mêmes particularités. Il en est de même des Capsa Jœrigata, des Macira giijanlea, tiflrncea, et d'une espèce du même genre que nous avons reçue de Montevideo (Amérique du Sud). La Liilraria compressa, qui vit dans la Méditerranée et les étangs salés qui en sont rapprochés, peut être menlionnée sous les mêmes rap- ports. Telle est encore la Ci/pricardia islandicoidea qui habite auprès lie l'embouchure des fleuves, et dont les habitudes sont les mêmes que relies des Lamellibranches fluviatiles. On est peu surpris (le voir celte Cyprine se dépouiller de son drap ma- rin, lorsqu'on porte son attention sur les diverses espèces d'Éthéries qui en sont souvent privées, surtout auprès de leurs natcs. Il est plus difficile de comprendre les avantages que les Mollusques la- mellibranches peuvent retirer des altérations qu'ils l'ont éprouver à leurs coquilles, que ceux que peuvent en obtenir les Gastéropodes fluviatiles ou marins ; en effet, chez les Gastéropodes, ces altérations sont la suite de leur accroissement qui leur fait abandonner les premiers tours de leurs coquilles. Il faut bien qu'ils les quittent, puisque ces (ours ne peuvent plus les contenir. (I) Lorsque ces nates sont très saillants et formés pai' des crorliels plus ou moins recourbés, comme chez les Galathées , ces parties sont le plus profondé- ment attaquées, par suite probablement du frottement et de l'usure qu'elles ont éprouvées. DRS MOLLllSQL'KS HMF.LMRRANCHES. ,"79 r.es pnrties, ainsi abandonnées et privées de vie, sont facilement alla- ipiées par les agents exlérienrs, on le frolleinent, que les animaux qui les haliilaienl dans leur jeune âge leur font éprouver, contre ries corps plus durs; aussi les voit-nn s'exfolier avec une assez grande promptitude, et se séparer des coquilles qu'elles romposaient primitivement. F.ps Midlns!|ues lamellibranches ne délaissent jamais leurs coquilles dans l'intérieur desquelles ils habitent, même lorsqu'ils les ont complète- ment altérées ; ce n'est donc pas pour les mêmes motifs, ni pour le même but, qu'ils leur font éprouver les diverses altérations dont nous avons parlé. Le font-ils pour rendre leurs demeures plus légères? On pourrait le présumer, d'après cette circonstance, (pie les espèces, chez lesquelles ces habitudes sont les plus communes, vivent constamment dans les eaux douces, tandis qu'elles sont rares chez les espèces qui babilcnt les eaux salées. La densité plus grande de ces dernières eaux a peut-être quelque induence sur ce phénomène. Il est du reste positif que l'âge en exerce une sensible : du moins on ne voit guère de pareilles altérations chez les Mollusques lamellibranches ou les Gastéropodes qui sont encore dans le jeune âge ; elles ne se pré- sentent jamais que chez les Mollusques de ces différents ordres parvenus à l'âge adulte. Les Gastéropodes d'eau douce, et même quelques genres' marins, pré- sentent des faits analogues ; ils sont toutefois plus communs chez les pre- miers. Ces liabiliides sont en effet à peu près générales chez les Paluilines, les Pirènes, les Mélanies, les Mélanopsides, les Ampullaries, les Navicelles .elles Néritines, tons genres fluviatiles on lacustres. La plupart des espèces lie ces genres perdent les premiers tours de leurs coquilles, coquilles qui sont néanmoins altérées dans différentes parties de ces mêmes tours. Les Ampiillnria rtiçinmi et Guijanensis peuvent être citées comme des exemples remanpiables de ces faits, ainsi que plusieurs espèces de l'i- rena, de MeJnnin et de Pahiilina. Nous avons sous les yeux quelques individus de la Palutlina nlivacca de Madagascar, qui nous montrent à quel point s'allèrent les coquilles des Mollusques lluviatiles. (les individus ont perdu la plus grande partie de leurs tours; il n'en reste plus en etVet que trois. Les premiers qui, sans doute, avaient été abandonnés ont été détruits par l'action des milieux extérieur;; ou par un frottement irrégulier. La cause destructrice a agi cir- culairemcnl â l'axe, mais non parallèlement à cet axe. Les cassures qui en ont été le résultai, aussi bien celles qui existent sur les premiers tours 380 M. n. SERRES. VLTÉRATIO.N'S DES COQUILLES que sur les côtés de la spire, sont plus profondes et plus ou moins irré- gulières; elles ont produit de petites cavités qui, présentant sur leurs bords des portions saillantes, les séparent les unes des autres. Les parties de la coquille, ainsi entamées et comme rongées, sont recouvertes de leur épi- derme noirâtre, dont les nuances sombres contrastent fortement avec les teintes blanchâtres des parties usées on brisées. Ces particularités sont beaucoup plus rares cbez les Gastéropodes ma- rins; on en voit pourtant quelques traces chez les genres qui vivent auprès de l'embouchure des lleuves, tels que les Cerilhium. Les Cerilhium radula, granulalum et pabislre nous fournissent des exemples de ces faits ; ils sont moins frappants chez les genres plus décidément marins, et qui s'approchent beaucoup moins des côtes , tels que les Turbinella, les Murex, les ï'rùow et les espèces pélagiques des Cerilhium. Cette circonstance prouve que la distinction des Cérites en deux genres principaux, les Potamides et les Cérites proprement dites, n'est pas une distinction purement géologique, puisqu'on pourrait l'établir sur des con- ditions et des caractères propres aux coquilles elles-mêmes et aux ani- maux qui les habitent. On peut également citer parmi les Gastéropodes marins de l'ancien monde qui usent les premiers tours de leur spire, ainsi que les bords sail- lants de ces mêmes tours, la Pyrula sulcala de Grateloup ou Pijrula Lainci de Basterot, espèce fossile de Saucatz dans les environs de Bor- deaux. Si les altérations que nous venons d'étudier étaient l'œuvre des espèces parasites vivant sur les coquilles des Mollusques lamellibranches ou Gasté- ropodes, on devrait les rencontrer sur certaines d'entre elles. Cependant, malgré le grand nombre d'individus altérés que nous avons eu l'occasion d'observer, nous n'en avons jamais aperçu la moindre trace. D'un autre côté, ces coquilles devraient être surtout entamées dans le jeune âge, où leur test peu solide résisterait moins aux attaques dont il pourrait être l'objet. Il en est cependant tout le contraire; les coquilles des genres fluviatiles que nous avons signalés n'ont guère leurs premiers tours usés, et les autres plus ou moins attaqués que dans un âge avancé. Nous possédons une grande quantité d'individus de Gastéropodes fluvia- tiles ou lacustres, dont le test est attaqué. Il n'en est pas un seul qui soit dans le jeune âge. Ainsi la Paludina olivacea, l'une des plus grandes espèces du genre, est d'une intégrité parfaite dans les jeunes individus. Les coquilles tout à fait adultes sont au contraire profondément altérées DES MOLLLStlLES LAMELLlBKAXCIlIiS. 381 iiuii-seulenienl perpendiculairement à l'axe, mais encore sur les côtés des tours de la spire (1). On conroit facilement le motif qui porte quelques Gastéropodes ter- restres ù abandonner les premiers tours de leurs coquilles, puisqu'ils ne peuvent plus s'y loger par suite de leur accroissement. Aussi ces tours cassés d'une manière régulière, parallèlement à l'axe de la coquille, sont constamment tenuinés par une surface plane. Il n'en est pas ainsi chez les genres fluviatiles; ceux-ci usent leurs derniers tours, et ne les abandon- nent que lorsqu'ils les ont brisés d'une manière plus ou moins complète. On peut citer parmi les Mollusques terrestres qui ont de pareilles habi- tudes le BiiUiiius decoUalus et la plupart des espèces du genre Cijliti- ilrella. 11 en est de même encore des Clausilia relusa et lorlicolUs de Lamarck. Nous avons reçu de la Guadeloupe un Cyclosloma sous le nom de Guadelupensis de Pfeifer, qui offre les mêmes particularités. Elles ne sont pas bornées comme on pourrait le supposer aux Gastéro- podes terrestres; elles sont également propres à plusieurs espèces ma- rines. LeCeiithium decollalum nous en fournit un exemple remarquable, que Lamarck a signalé dans son Histoire des animaux sans ver- tèbres (2). Ces habitudes, ([uelque singulières qu'elles puissent paraître, n'en ont pas moins été le partage de quelques Céphalopodes des temps géologiques, particulièrement des genres Turrilites, Hamites, Ancyloceras, Taxa- coceras el Criuceras. Ce qui est certain, c'est que les premiers tours des coquilles construites par ces Mollusques sont presque constamment brisés et usés, surtout chez les genres à forme pyramidale et turriculée. En exa- minant les coquilles de ces derniers, on s'aperçoit bientôt que les tours ont été cassés avec une certaine régularité dans le sens de l'axe et parallèle- ment à cet axe, absolument comme celles des Gastéropodes lluviatiles des temps actuels, particulièrement par les Pirena et Paludina. Nous avons détaché plusieurs individus du Turrilites costalus de la gangue dans laquelle ils étaient logés, et nous avons reconnu qu'elles avaient été brisées dans le même sens que celles qui se trouvaient isolées. Ces cassures avaient du, dès lors, être faites par l'animal même des Turrilites, avant que leurs coquilles eussent été saisies par la gangue qui les enveloppait. (1 ) 1,'usure de cette coquille, dans le sens de l'axe, est quelquefois si grande, quelle a roniié au cerilre du dernier des tours qui existe, une cavité de quelques nilllinielres de proloiideur. (2) lliit ilesaiiiin. nim vcrUb,, de Lamarck, l. VI. 382 M. DE SERRES. ALTÉllATIONS DKS COQUILLES, ETC. Il est plus dillicile d'être certain que de pareille.^ habitudes ont été com- munes aux Ilainitcs. Leurs coquilles coniposùes de tours cylindriques, grossissant grailuellement, sont parfois brisées à leurs deux extrémités, et leur cassure est parallèle à l'axe. Lorsque l'une de ces cassures est oblique, et l'autre dans le sens de l'axe, on peut très bien supposer que la pre- mière a été due à une cause fortuite, et que la seconde a été l'effet de l'accroissement du Mollusciue forcé d'abandonner les premiers tours de sa coquille, à peu près comme les Bulines, les Cylindrelles, et quelques autres Gastéropodes. Il en est à peu près de même des genres Ancyloceras, Crioceras et T axacoceras , qui offrent parfois des exemples de ces doubles cassures. Nous en avons observé de très tranchées chez les Ancyloceras Puzosia- niis elCroccra Dueolii. De pareilles dil'licullésne se présentent pas chez les coquilles lurriculces fossiles, et encore moins chez les espèces vivantes des genres Pircnit, Paludinu, Mc.lonia et Mchinojisia, dont les pre- miers tours manquent assez généralement. ^ En résumé, un assez grand nombre de coquilles de Mollusques fluvia- tiles et lacustres ont leurs nales plus ou moins usés, ainsi que quelques espèces marines. Ces altérations paraissent dues à uu frottement exercé par les animaux eux-mêmes pendant leur vie. Quant aux Gastéropodes lluviatiles marins ou terrestres, dont les co- quilles se moulrenl généralement altérées, ces altérations tiennent princi- palement à l'abandon que ces animaux font des premiers tours de leurs co([uilles. Ces portions, qui n'appartiennent plus en quelque sorte aux Mollusques qui les avaient conslruites, ne participent plus à la vie générale des coquilles; elles sont par cela même facilement attaquées par les agents extérieurs, et peut-être aussi par le Irollcnienl. Elles se désagrègent alors d'autant plus facilement, que leur abandon est plus complet. Ce genre de modification se borne chez les Gastéropodes terrestre.*, et un petit nombre d'espèces marines, à la perle des premiers tours de la spire. Devenues inutiles aux Mollusques adultes, ces portions s'exfolient bientôt, et se détachent des coquilles dont elles faisaient naguère partie. L'âge exerce en effet une grande influence sur ces altérations (|ui ne sont jamais profondes et considérables, que lorsque les Mollus(|ues ont acquis leur entier développement. Le phénomène que nous venons d'étudier est non-seulement propre aux Mollusques lamellibranches et gastéropodes de notre monde, mais il a également caractérisé les mêmes auimaux des temps géologiques. FIN DU HUITIÈME VOLUME. TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS CE VOLUME. AMNAUX VRRTÉBRÉS. Un rôle des principaux cléoients du sang dans l'absorption ou I évolulion des gaz. dan» la respiralion, par M. Feenet 125 Itecherches hydrauliques sur la circulation du sang, par M. Mareï. . 3i9 Nouvelles considérations des membres pelviens et thoraciques chez l'homme et chez les mammifères, déduite de la torsion de I humérus, par M. ^Iaeiins 45 Éludes sur les Gymnoilontes, et en particulier sur leur osléologie cl sur les indications qu'elle peut fournir pour leur classification .... i'/'à .4:Vlin.«lX IWERTÉBBÉS. Du cerveau des Dylisqaes, considéré dans ses rapports avec la locomo- tion, par M. Faivbe 2.i5 Fragmenls anatomiques : Sur l'appareil digestif et les ovaires du Nemo- plera lusilanica, par .M. L. Ulfoir g — Sur le système nerveux des Brachydères 11 — Sur quelques Élatérides 365 — Sur ]e'lUelandrya serrala 373 — Sur le t'el/riocarraioi. 37 4 Études anatomiques et physiologiques sur un Diptère lacliinaire, parasite de la chenille du Sphinx euphorbicB et sur ses métamorphoses, par M. BARTnÉLESV III Histoire de l'organisation et du développement du Dentale, par Jl. Lacaze- DcTEiEBs [Suite el fin) 18 Desaltérationsque les Mollusques lamellibranches etGasIéropode.s opèrent pendant leur vie sur les coquilles qu'ils liabiteni , par Mabcix de SEnnEs 377 Note sur la reproduction des Infusoires, par MAI. Cupabèue et L.vcumasn. 221 TABLE DES MATIERES PAR NOMS D AUTEURS. Bartiiéleby. — Études analomi- ques sur un Diptère tachi- naire, parasite de la clienille du Sphinx eiiphorbiae et sur ses métamorphoses. . CLAPABÉDEel Lachmann. — Note sur la reproduction des Infu- soires UuFODB(Léon)- — Fragments en- lomologiques : Sur l'appareil digestif et les ovaires du Ne- moptera lusilania .... ■ — Sur le système nerveux des Brachydères — Sur quelques Élatérides. — Sur le Melandrya serrala. . — Sur le Cebrio carrenoi. . Kaivre. — Du cerveau des Dy- lisques , considéré dans ses rapports avec la locomotion. Febnet. — Du rôle des prin- cipaux éléments du sang dans l'absorption ou le déga- 111 221 11 365 373 374 24b gement des gaz dans la res- piration 125 HoLLARD. — Études sur les Gyni- nodontes, et en particulier sur leur ostéologie et sur les indi- cations qu'elle peut fournir pour leur classification. . . 275 Lacaze-Duthiers. — Histoire de l'organisation et du dévelop- pement du Dentale {Suile). . 18 Lachmasn (uoye; Claparède). Marcee de Serres. — Sur les altérations des coquilles des Mollusques lamellibranches et Gastéropodes 377 Mahey. — Recherches hydrau- liques sur la circulation du sang 329 Martins. — Nouvelle comparai- son des membres pelviens et thoraciques chez l'homme et chez les mammifères, déduite delà torsion de l'humérus. . 85 TABLE DES PLANCHES RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. Anatomie du Nemoptera lusitanica et des Brachydères. 3. Comparaison des membres. .\ppareil pour le dégagement et l'absorption des gaz par les solulions salines et le sang. 6. Organisation des Gymnodontes. Expériences sur la circulation. Appareil génital des Élatérides. l'IIS DE LA TABLE. _///// éfi\r SfttUlt- /M/ ^''.l'r/v. -?".'/ -n.m,- fi /'/ / i a. ^iltl/ii/iiir ,/t/ .\'i//i,>/i/,v;l ///.!//, ;///)■,/ !■/ ,/r.t /h;/ //i/i/i/i:\ ///.\i/,//i /7^ des Scuvt-c- fUtl . ^ " Jiv-fif . ^oal. Tome 3. PI. 2. ( tf/Zf^i/Z'/Z/J-tt// r/f,f /M<*/?i6rcs A' AfawnJ tiy r yimÛf A'jtrt^'a.Zr jS Amtij --//(>7 it&f Scte/u: nul ^'.rar-zr* . Zooi /offK- S. l'I. J. / if////i///< Xo.'/. Tome S. J'I :^^ 1^/1/1////, ii///ii// )/i's /////7/y/i),/ii///i;( Jrift tic^ Sct'e/tt: . fui/ ^' St-rtc . Zo.,1 Haut a yi. r /■:.r/>.:,;r„,::r .„„■ /„ /Vr;-,,/.,/,,,, i OSjP^^ wy ^•fri/i i/r\i S,ir-/n- ft,// J"" Sf'rtr . /.^oL Tome J /•/ A' yf/f/ui/f// i/f'/f//a/ f/f\, A'/,//tyvi/ej'. .TA-^-y M^ r lif,Urg^^^^Jf ,f /'^. 5^ k>.